Н.А. БЕРШТЕЙН "О ЛОВКОСТИ И ЕЁ РАЗВИТИИ" ОЧЕРК 3. "О ПРОИСХОЖДЕНИИ ДВИЖЕНИЙ"
Великий конкурс жизни
Нет в природе такого явления, суть которого можно понять, не вникая в то, как оно возникло. Это происходит прежде всего потому, что все на свете представляет собою строжайшую цепь причин и следствий, а самое главное – потому, что все беспрестанно изменяется, развивается и гибнет. Каждое явление окружающего нас мира имеет свою биографию, не ознакомясь с которой мы не можем обсуждать это явление. Ведь и по отношению к людям – от наилучших до самых худших экземпляров человечества, – чтобы постигнуть творчество великого поэта, надо узнать историю его жизни; чтобы вынести справедливый приговор воришке, тоже нужно вникнуть в его жалкую биографию.
Все живет и изменяется. Сама звездная Вселенная, еще двести лет назад считавшаяся олицетворением вечности и неизменности, на самом деле насыщена жизнью и изменяется буквально на наших глазах. За короткое время существования астрономической науки мы успели быть свидетелями появления на свет новорожденных звезд-младенцев; мы знакомы с гигантскими красными звездами-юношами, растущими и наливающими ся блеском; на фотопластинках обсерваторий запечатлеваются звезды-старухи – рубиновые карлики, съеживающиеся и стынущие, как отливки в литейной, отжившие уже на свете положенные им двадцать миллиардов лет. Тем более полна изменений живая природа, и в ее изменениях нам легче уловить внутренний смысл, поскольку она ближе и родственнее нам: мы сами составляем ее часть.
Мы уже знаем благодаря трудам великих основателей современной биологии и одну из важнейших побудительных пружин этих непрестанных перемен в живой природе. Мы знаем, что ее изменения – это непрерывное развитие, движение вперед и что это развитие совершается в условиях жестокой и безжалостной борьбы за жизнь. Вся история живой природы своего рода непрекращающийся конкурс между особями, желающими жить. На этом конкурсе беспощадно отметается прочь все слабое, мало удачное, нежизнеспособное, но зато и все те, может быть чисто случайные поначалу, счастливые находки и «открытия» природы, которые укрепляют и усиливают их обладателя, побеждают на этом великом конкурсе мира и постепенно прививаются огромным количеством его обитателей. Мы увидим ниже, например, какой победоносный путь распространения проделали возникший в какой-то момент в природе принцип продолговатой формы тела, или поперечнополосатая мышца, или «пирамидная» двигательная система мозга и как обладатели этих биологических «нововведений» покоряли себе животных с устаревшими устройствами тела и становились на тот или иной срок господами животного мира. В непосредственно занимающей нас здесь области – области движений — мы сможем показать, какое значение имели некоторые из подобных «технических переворотов» для побеждающего развития того или другого класса животных и как каждое из таких усовершенствований подвигало мир животных в направлении большей двигательной приспособительности, большей слаженности, быстроты, находчивости, точности движений – короче говоря, в направлении возрастающей двигательной ловкости.
Для проникновения в историю животного мира мы имеем два основных источника. Первый из них – это те обветшалые обрывки подлинных документов о старинных формах жизни, которые мы находим при раскопках древних напластований Земли. Их так и называют – ископаемыми. Этот источник всего прямее и достовернее, но, к сожалению, многие органы давно вымерших организмов не могли пережить даже малой доли тех тысяч веков, которые отделяют их обладателей от нас. Как раз то, что наиболее интересно для нас – нежные органы мышечной и нервной системы, – относится к их числу. В том, что касается этих органов, мы были бы целиком обречены на догадки, если бы не помощь второго источника, к которому мы и обратимся.
Давно замечено, что чем выше развито животное, тем оно более изменчиво на протяжении веков. Высшие млекопитающие – один из самых молодых отрядов животных на Земле, но они успели чрезвычайно резко видоизменяться за немногие сотни тысяч лет своего существования – срок, как мы вскоре увидим, в масштабах истории земли очень небольшой. За этот срок из маленького копытного ростом с собаку, протогиппуса, сформировался наш друг и спутник – лошадь. Еще быстрее и резче изменилась собака. Сам человек всего несколько десятков тысячелетий назад – в ледниковые эпохи – очень сильно отличался от современного и объемом мозга, и формами лица и конечностей. А, с другой стороны, низшие организмы остаются почти неизменными на протяжении миллионов веков. Еще и сейчас существуют, например, некоторые виды моллюсков (каракатицы) или ракообразных, почти не отличимые от ископаемых остатков из времен ранней юности Земли. Вот эти-то факты и позволяют нам с успехом заменить историю в прямом смысле тем материалом, какой дают нам сравнительная анатомия и сравнительная физиология животных. Действительно, во всех тех случаях, когда мы можем сличить показания обоих источников, они безукоризненно сходятся между собой и подкрепляют друг друга. Итак, обратимся к тому, что обе эти сравнительные науки могут рассказать нам о происхождении и развитии движений на Земле. Этому очерку предпошлем две сводки, которые очень помогут нам приблизиться к пониманию изучаемого предмета.
Масштаб и действующие лица
Начнем с масштаба. По счету геологов, земля существует на свете около двух миллиардов лет; жизнь на Земле, начиная от самых простейших ее форм, – около половины этого времени. Обе эти цифры ничего не говорят нашему воображению. Попробуем представить дело иначе.
Чтобы получить практически выполнимое и обозримое изображение земли – географическую карту, ее чертят с уменьшением по отношению к подлинным размерам в 10, 50, 100 миллионов раз. Вычертим историю матери-Земли в масштабе 1 : 50 000 000. В этом масштабе столетие почти в точности равно одной минуте. Продолжительность человеческой жизни – 40 – 45 секунд.
Итак, прежде всего на нашем чертеже Земле 40 «лет». На ее лице немало морщин – великих горных цепей и седин белоснежной Арктики или Антарктиды. Их, может быть, больше, чем следовало бы иметь к 40 «годам», но надо признать, что жизнь выпала ей не из легких: вся история великих геологических переворотов, смены гор и морей, вулканической деятельности и т. д. хорошо подтверждает это. В пору же зачатия первых проблесков жизни мы рисуем себе Землю на нашей карте двадцатилетней женщиной – в лучшем возрасте для деторождения.
Два-четыре «года» назад на земном шаре господствовали пресмыкающиеся — гигантские ящеры, о которых еще будет речь дальше.
Самые древние из млекопитающих возникли не более 2 – 3 «лет» назад; Земля родила их уже очень пожилой женщиной, проняньчив все самое цветущее десятилетие своей жизни одних только беспозвоночных, червей и моллюсков. Высшие млекопитающие – хищные, хоботные, высокоразвитые копытные и т. п. – существуют всего едва лишь несколько «месяцев». «Недели» две назад появились высшие обезьяны. Древнейшим представителем человека, достойным этого имени, не более «недели» от роду. Как ничтожны все эти последние сроки по сравнению с общим возрастом жизни на земле! «Вчера» или «позавчера» (150 000 – 300 000 лет назад) на Земле случилась плохая погода: похолодало, обширные равнины оковались льдом, прошла волна того, что наука называет «ледниковыми периодами». И тогда же – «день» или два назад – объявился и пещерный человек древнекаменного века, сражавшийся каменными топорами и бережно хранивший в своих пещерах случайно найденный где-либо огонь. Древнейшие из исторических документов в прямом смысле этого слова – египетские и ассирийские надписи, великие пирамиды, истоки истории китайцев – создались «час» с небольшим назад. Христианской эре – около 20 «минут», открытию Америки и возрождению наук после страшного средневекового застоя – 4 – 5 «минут». Наша мысль вникает в существо вещей и в историю 40 «лет» бытия Земли не долее этих 5 «минут». Можно ли требовать, чтобы за этот срок она могла успеть очень уж многое сделать?
Классы 2-й и 3-й – округло-симметричные, малоподвижные существа.
Из класса 2-го многие ведут полностью образ жизни растений, всю жизнь произрастая на одном месте. У класса 2-го пищеварительная полость имеет еще вид мешка, и они пользуются как для питания, так и для испражнения одним и тем же отверстием. Класс 3-й имеет уже сквозной пищеварительный канал.
4. Черви (например, дождевой червь, пиявка, ленточная глиста).
5. Мягкотелые, или моллюски (например, улитка, каракатица, устрица).
Классы 4-й и 5-й имеют продолговатую форму тела, с ротовым (головным) и хворостовым концом. Тела их обнаруживают члениковое (сегментарное) строение, особенно четко выраженное у червей. Как показывает само название мягкотелых, они лишены каких-либо скелетов, и все что есть жесткого в их теле – это только переносные домики-раковины. Медлительность их вошла в поговорку.
6. Членистоногие (насекомые, раки, пауки, сороконожки).
7. Позвоночные (рыбы, лягушки, ящерицы, птицы, звери). Два последних класса очень резко отличаются от всех предыдущих.
Они имеют суставчатые, подвижные скелеты, настоящие конечности; они способны к быстрым и сильным движениям; наконец, одни они (если не считать только еще некоторых моллюсков) могут считаться обладателями настоящей центральной нервной системы – головного мозга.
Возникновение жизни и возбудимости
Теперь, вооруженные основной классификацией и масштабом, обратимся к самой истории движений в животном царстве. Попытаемся восстановить перед глазами бесконечно удаленное прошлое, как говорят, сделать его реконструкцию, подобно тому, как археологи воссоздают в виде макетов и рисунков древние, давно сметенные с земли города или здания. Если даже в подобной реконструкции какого-нибудь старинного храма в Перу или усыпальницы в Вавилоне больше воображения, чем документальных фактов, мы готовы простить это ученому за убедительность и правдоподобие. За нашу реконструкцию мы гораздо более спокойны: она надежно покоится на фактическом материале.
Пройдем мимо тех беспредельно давних времен, когда земной шар медленно стыл, окутанный тучами и налитый до краев горячим соляным бульоном океанов. В их водах повсюду бродили всяческие молекулы и их обломки, сталкиваясь между собою, соединяясь во всевозможных комбинациях и разъединяясь вновь. Молодая земная химия как будто пробовала свои силы: раньше, пока Земля еще была раскалена, какие бы то ни были химические соединения были так же невозможны на ней, как в электрической печи.
И вот где-то, в каком-то пункте великого океана Земли, может быть, даже всего один-единственный раз за все время ее существования, столкновение обломков создало длинную цепочечную молекулу, коренным образом не похожую на все, что образовывалось до этих пор. Пусть образование подобной молекулы было так же маловероятно, как то, чтобы карты тасуемой колоды сто раз подряд расположились в правильном порядке, – времени и места для перепробования разных комбинаций было достаточно[15].
Эта удивительная молекула впервые на Земле оказалась более устойчивой, чем остальные молекулы. Она не только имела свойство ограждать себя от распада благодаря особым соотношениям и формам связи своих частей. Она обнаружила свойство содействовать образованию около себя новых молекул, во всем подобных ей самой. От одного ее присутствия другие химические обломки, содержавшие, как и она сама, углерод, кислород, водород и азот, временно соединяясь с нею, проходя сквозь ее химическое нутро, сами сцеплялись в такие же точно новые молекулы. Если бы мы жили в то время, мы, может быть, назвали бы ее «молекула-самоумножитель».
Так возникли на Земле понятия самосохранения и размножения и появилась первая живая частица. Раз случайно возникнув в водах юной Земли, она уже не могла исчезнуть.
Пройдем мимо бесчисленных веков, потраченных неопытной Землей на развитие одноклеточных или простейших животных (инфузорий, корненожек, парамеций), у которых единственная их клетка сама пробивала себе дорогу в жизнь, шевеля своими жгутиками или ложноножками и работая «за одну» в отношении и питания, и движения, и самосохранения, и размножения. Поворачиваем установочный винт нашей исторической подзорной трубы на пару миллионов столетий вперед, к многоклеточным организмам, сформировавшимся за эти 3 – 4 «года» нашего условного масштаба времени.
У организма, состоящего из многих тысяч клеток, эти клетки уже потому не могут остаться равными друг другу, что одни из них находятся в глубинах тела, а другие – на поверхности. Мы присутствуем при специализации клеток: одни, лежащие на покровах тела, приспосабливаются к несению службы раздражимости и чувствительности, другие, глубинные, – преимущественно к изменениям формы, к сократителъности, к обеспечению первобытных движений. Будем называть первые рецептивными, вторые контрактилъными элементами тела[16].
Перед нами во все еще теплых водах первобытного океана – одни только представители 2-го и 3-го классов нашей таблички (стр. 64): полурастения-полуживотные с медленными, неохотными движениями, как движения потягивающегося после сна. По-видимому, первые движения были самопроизвольными, исходившими из самых клеток-мышц: движения ни на что не нацеленные, развившиеся просто потому, что шевелившиеся особи имели лучшие шансы в борьбе за жизнь, чем совершенно неподвижные.
Каждый физиологический процесс связан с какими-нибудь химическими превращениями в клетке. Рецептивные клетки поверхности тела, приобретшие повышенную раздражимость и взявшие на себя обслуживание чувствительности, тоже выделяли из себя во время своей деятельности – во время воздействия на них внешних раздражений, толчков, тепла или холода и т. п. – какие-то химические продукты обмена веществ. Случалось так, что эти продукты, выделяясь из рецептивных клеток и блуждая вместе с общим потоком внутренностной жидкости по межтканевым щелям тела, попадали и в окрестности контрактильных, мышечных клеток. Понятно, что те особи, у которых, может быть чисто случайно, мышечные клетки оказались возбудимыми от действия проникавших в них рецептивных веществ (назовем их пока так), получили серьезное, почти решающее, биологическое преимущество перед другими. В то время, как эти последние были способны только на самопроизвольные шевеления, иногда бывшие просто ни к чему, а иногда бывшие и прямо невпопад, особи новой «марки» могли реагировать на внешние раздражения (например, поворачиваться лицом к добыче или спиной к опасности). Это новое явление на Земле – реактивность — по началу было огульным, неизбирательным, расплывчатым, как говорят в физиологии, диффузным. Мы и сейчас можем наблюдать у различных низших организмов подобную диффузную раздражимость и реактивность: пока не трогаешь его, он лежит смирно; прикоснешься – начинаются общие неупорядоченные движения тела, тем более значительные, чем сильнее было раздражение.
Так выявились первые в природе химические возбуждающие мышцу вещества – первобытные посредники между рецептивной поверхностью тела и мышцами. Эти вещества так и называются в физиологии посредниками – медиаторами по-латыни[17], и, как увидим позже, они и по сию пору у самых высших организмов, и у вас, читатель, и у меня, играют очень существенную роль в наших движениях. Каждый раз, как мы при ходьбе, выполнении гимнастических упражнений произвольно напрягаем ту или иную мышцу, у ее нервных окончаний выделяется микроскопически малая капелька вещества, которому 500 миллионов лет.
В последующих поколениях организмов начали мало-помалу обособляться каналы, специально приспособленные для доставки химических медиаторов. Однако не успели еще эти «водные пути сообщения» как следует оформиться и обеспечить хоть какую-то избирательную заадресовку медиаторов к тем или иным мышечным группам, произошло другое событие, биологическое значение которого оказалось неизмеримо большим.
Зарождение нервной системы
Каждое химическое явление имеет свой электрический «отблеск», сопровождается теми или иными колебаниями электрического потенциала. Ведь мы знаем, что само химическое сродство (например, стремление кислоты соединиться со щелочью или фосфора – с кислородом) имеет электрическую природу. В своей основе это есть общеизвестное из физики взаимное притяжение разноименных электрических зарядов. Не могли обойтись без такой электрической подкладки и явления медиаторного возбуждения. Туг и возбуждение рецептивных элементов, и действие медиатора на мышечные клетки, и само ответное сокращение этих клеток сопровождались изначала легкими, паутинными колебаниями электрического заряда, из всей нашей современной электротехники больше всего похожими по величине на колебания зарядов в антенне радиоприемника при приеме сигналов откуда-нибудь из Новой Зеландии.
И здесь, где нам впервые по ходу рассказа встречаются биоэлектрические явления, т. е. проявления электричества в жизненных процессах, введем сразу удобный масштаб для ясного представления о их действительных величинах. Только в данном случае, обратно с масштабом времени, нам придется применить сильные увеличения; недаром и в лабораториях для регистрации этих явлений пользуются мощными радиоусилителями.
Сопоставление масштабов, создающее представление о действительных значениях электрических напряжений в нервах и мышцах. Условный масштаб 65 метров – 1 вольт. В этом масштабе Эверест соответствует 120-вольто-вому напряжению осветительной сети, Эйфе-левая башня – напряжению сухой батарейки карманного фонаря, кривая под циферблатом карманных часов – колебаниям напряжения в передающем возбуждение нервном волокне человека.
В предлагаемом нами масштабе один вольт изобразится высотою в 65 метров (это приблизительно высота гостиницы «Москва» в нашей столице). Напряжение сухой батарейки для карманных фонариков равно в этом масштабе высоте Эйфелевой башни в Париже, напряжение нашей 120-вольтовой осветительной сети – высоте короля гор земного шара, Эвереста.
Так вот, в этом масштабе колебание потенциала при работе нашей произвольной скелетной мускулатуры равно нескольким сантиметрам, а колебание потенциала в мышцах тех низших животных, о которых сейчас идет речь, и в нервных клеточках головного мозга человека – не больше буквы шрифта, которым напечатана эта книга (примерно так, как оно изображено на нашем рисунке). Биотоки, бегущие по нашим нервам, так же относятся к напряжению, способному засветить лампочку карманного фонарика, как бугорки на озябшей, «гусиной», коже – к башне Эйфеля. Надеемся, что такие сопоставления помогут читателю что-то себе представить.
Значение этого, по началу совершенно побочного, факта огромно, и мы постараемся его объяснить. В последний раз сформулируем подробно, как именно подействовал здесь всеобщий великий принцип развития в природе – естественный отбор наиболее приспособленных экземпляров. В дальнейшем мы будем еще не один раз встречаться с ним в той же самой форме; вынесем его «за скобки» так, как в математике выносят за скобки общий сомножитель, относящийся в одинаковой мере ко всем последующим членам математической формулы, и будем потом ради краткости уже просто ссылаться на него.
Итак, получилось (в порядке случайных прирожденных изменений, всегда бывающих в известных пределах у различных особей), что у некоторых экземпляров их мышечные клетки оказались возбудимыми не только от прямого химического воздействия медиатора, но уже и от одного только электрического спутника последнего – от того неуловимо малого электрического колебания, которым он всегда сопровождался. Легко понять, какие большие преимущества в борьбе за существование получили эти экземпляры с «электровозбудимыми» мышцами перед своими не столь чуткими собратьями. Во-первых, волна электрического импульса[18] имеет гораздо большую скорость, нежели раствор, медленно сочащийся по межтканевым щелям, – значит, она дает возможность ее обладателю реагировать во много раз быстрее. Во-вторых, электрический возбуждающий импульс несет в себе хоть какие-то возможности для его заадресовки в ту или другую мышечную группу, в то время как жидкость, содержащая медиатор, обязательно омывает весь организм. Неудивительно, что вновь открытый природой электрический, так сказать – телеграфный, принцип передачи возбудительных импульсов начал энергично завоевывать себе командное положение. Особи, почему-либо обделенные им, слишком уж быстро гибли, оставляя чересчур слабое потомство, чтобы соперничать с более совершенными формами. С электрическим сигналом возбуждения, сперва только призвуком к основному – химическому возбудительному процессу, а потом ставшим самостоятельным физиологическим деятелем первостепенного значения, случилось нечто очень напоминающее известную и полную глубокого смысла сказку Андерсена о профессоре и его тени. В этой сказке тень профессора, оторвавшись в какой-то момент от его ног, сумела затем быстрыми шагами сделать себе большую придворную карьеру и через год пришла к своему бывшему хозяину и носителю, не столь преуспевшему в жизни, предложить ему службу при своей особе в качестве ее собственной тени.
Вначале, несомненно, биоэлектрические импульсы распространялись по телу животного диффузно, расплываясь. Но постепенно вычленились (или, говоря биологическим языком, отдифференцировались) волокна, обнаруживавшие лучшую проводимость для этих биотоков. Такие волокна, или фибриллы, представляли собою длинные отростки клеток. В организмах вообще все ткани состоят из клеток и их придатков, и все их развитие, питание – словом, вся жизнь, зависит от клеток, являющихся, так сказать, питательными и поддерживающими жизнь депо для тканевых элементов. Специализировавшиеся на передаче импульсов (пора уже начать называть их нервными импульсами) волоконца образовали внутри организма сети, там и сям содержавшие в себе клетки для поддержания жизни этих волокон. Этим скромным сетям с раскиданными по ним одиночными, никак не специализированными клетками не могло и грезиться в то время, что когда-нибудь, в отдаленнейшем будущем, на их долю выпадет занять абсолютно главенствующее . положение в организме в качестве его центральной нервной системы, Пока этот малозаметный вестовой-связист нес свою не слишком значительную службу по передаче сообщений от рецептивных клеток к мышечным, и никто не мог бы предсказать в ту древнюю пору, что в его ранце лежит жезл главнокомандующего. Специализация питательных клеток, передаточных, первичнонервных сетей, превращение их в настоящие нервные клетки и образование централизованных скоплений этих клеток, так называемых нервных узлов, или ганглиев, совершилось значительно позже.
Как ротовой конец тела стал его головным и главным концом
Теперь мы переходим к новому перевороту, к новому диалектическому скачку в истории развития движений и двигательных аппаратов. Причины этого очередного переворота выглядят более чем скромно и незначительно. Так часто бывает в природе: ничтожные на вид причины ведут подчас к огромным по значению последствиям. В этом, несомненно, отчасти таится объяснение того, почему даже очень высокоразвитой науке трудно точно предсказывать будущее, и исключения из этого правила (например, астрономия с ее предсказаниями затмений) редки и узки. Расположите на одной прямой три биллиардных шара по 25 мм радиусом на расстоянии метра один от другого и затем ударьте первый шар так, чтобы он, стукнув «в лоб» второй шар, послал его точно так же «в лоб» третьему.
Расчет показывает, что если первый шар отклонится от идеального направления на одну тысячную, или на 3, 5 угловой минуты, то второй даст ошибку уже в одну пятидесятую, или больше градуса, а третий отклонится от прямого направления уже на целых 25 градусов, т. е. более чем на четверть прямого угла. Подобное же лавинообразное нарастание последствий как будто ничтожного обстоятельства имело место и на том этапе истории движений, о котором я собираюсь теперь рассказать.
Таким маловажным на вид обстоятельством оказалось появление на Земле продолговатых, колбасовидных животных форм. Те классы животных (2-й и 3-й по нашей табличке), которые были описываемы до сих пор, имели округло-симметричные формы, с ротовым отверстием посередине. Очертания тела низших из них, кишечнополостных, менее определенны; это по сути дела, мешки с одним отверстием, что понуждает их заменять естественные отправления тела рвотой. Более подвинутые в своем развитии (сквозной пищеварительный канал) иглокожие имеют лучистое строение и кругом центрального рта обладают пятью, симметричными отростками (лучами у морских звезд, лимонообразными дольками и у морского ежа и т.д.).
На смену им начинают появляться продолговатые животные (в последующем – черви и моллюски) с пищеварительной трубкой, тянущейся во всю длину их тела, с ротовым отверстием на одном и заднепроходным – на другом конце. В ротовом конце-то и было все дело.
Ясно, что ротовой конец тела – это активный конец его. Он ищет питания, он первым сталкивается с добычей, первым зато – и с опасностью. Он, как правило, движется впереди.
По вполне понятным причинам чувствительность покровов тела на этом конце увеличивается (мы, как уже обусловлено, не будем повторять того, каким путем случайные благоприятные изменения закреплялись посредством отбора). Переднему концу тела важнее, чем какой-либо другой его точке, тонко и своевременно ощутить свойства того, с чем он соприкоснулся, к чему он подполз. Но кроме обострения древних видов чувствительности (осязательная, температурная, вкусовая, химическая), которые можно объединить под общим названием контактной чувствительности или чувствительности непосредственного соприкосновения, на переднем, ротовом, конце начинают развиваться качественно новые, более совершенные виды органов чувств, или рецепторов, как мы их уже однажды назвали. Новым рецепторам удобно присвоить, воспользовавшись широко привившейся у нас в техническом языке приставкой, имя телерецепторов. По аналогии этого слова с такими терминами, как телефон, телеграф, телевидение, телемеханика и т. п., легко понять его смысл: речь идет о дальнодействующих или дальнобойных рецепторах. Каждый из древних видов контактных рецепторов, видоизменяясь, породил один из высокоусовершенствованных дальнодействующих. Орган химической чувствительности – вкус – дал начало химическому телерецептору – органу обоняния. Осязательная чувствительность переднего конца, утончаясь, обратилась в чувствительность к частым и мелким сотрясениям, или вибрациям, передаваемым издали через окружающую среду: в орган слуха, слышания звуков, которые и есть не что иное, как колебания, или вибрации, воды или воздуха. Наконец, температурная контактная чувствительность преобразовалась сперва в восприимчивость к лучистой теплоте, а затем и к лучистой энергии самого мощного отдела солнечного спектра – световой энергии. Отсюда, таким образом, возникло зрение.
Значение, какое имели для развития организмов и их движений телерецепторы, невозможно даже охватить сразу. Прежде всего, они обусловили огромный рост объема того мира, который был доступен восприятию животного. Контактные рецепторы открывают животному мир самое большее на несколько сантиметров во все стороны; телерецепторы расширяют его до многих сотен метров. Животное, обладающее одной только рецепторикой непосредственного соприкосновения, слепое, глухое и лишенное обоняния, не чует добычи, если только случайно не наткнется на нее, и не подозревает об опасности, находящейся от него на расстоянии вершка. Преимущества особи, способной обнаружить то и другое за сотню метров, настолько очевидны, что не требуют пояснений.
Отсюда проистекает вот что. Если животному приходится жить только в мире тех раздражителей, которые непосредственно соприкасаются с ним, то и его двигательные нужды более чем ограничены. Ощутит оно какою-нибудь точкой тела болезненное, неприятное раздражение – оно отодвинет непосредственно пострадавшую часть тела местным сокращением мышц, и только. Пищу оно почует не раньше, чем она окажется около самого рта, и когда опять-таки достаточно будет небольшой перемены позы, чтобы захватить ее в рот. Тела животных продолговатых классов построены из члеников, или сегментов, очень хорошо заметных, например, у дождевого червя или пиявки. Каждое из раздражений описываемой категории, падая на один из члеников-сегментов их тела, вызовет чисто местное смещение – в пределах либо одного лишь затронутого членика, либо, самое большее, еще нескольких соседних.
Представим себе теперь животное из той же низко развитой группы, но уже наделенное телерецепторикой. Если добыча или опасность, которую оно уже способно завидеть или почуять, отстоит от него на десятки метров, то, разумеется, все точки его тела находятся от нее практически на одном и том же расстоянии. Какие бы то ни было местные шевеления или изменения позы в этом случае бесполезны. Необходимо устремиться всем телом или к замеченному предмету, если он привлекателен, или прочь от него, если вид его не сулит ничего доброго: Следовательно, восприятия, обеспечиваемые дальнодействующей рецеп-торикой, обусловливают уже не члениковые, или сегментарные, телодвижения; а переместительные движения всего тела как целого в пространстве – то, что в науке о движениях называется локомоциями[19].
Нетрудно понять дальше, насколько изменяются те требования, которые новый класс движений предъявляет к нервной системе. Если для древних сегментарных смещений тела достаточно было чисто местных реакций, в лучшем случае вовлекавших еще два-три смежных членика, то для целостного локомоторного передвижения всего тела по пространству необходима уже согласованная, объединенная деятельность мышц всего организма, перемещающая его как целое в едином требуемом направлении. Значит, нужны центры, способные обеспечить такой совместный, согласный хор всей мускулатуры тела. Естественно, что этим центрам всего более подходит помещаться на переднем конце, так сказать, на капитанском мостике всего тела, там, где находятся все телерецепторы, и там, откуда наиболее открытый вид для наблюдения. Эти центры и объединяют работу всей мускулатуры тела, как говорят, интегрируют ее, в едином ритме и в общем смысловом содержании всего движения; эти же центры и возглавляют движение, т. е. берут на себя и инициативу того, когда и какое движение следует предпринять, и решения обо всех последующих изменениях в их ходе.
Нельзя умолчать еще об одном качественном сдвиге, причиной которого явились телерецепторы. Заманчивый или угрожающий предмет, завиденный на далеком расстоянии, дает животному срок для целой цепочки планомерных действий. То, что замечено издали, замечено загодя. При этих условиях животное может успеть спрятаться, может выбрать подходящую засаду и затаиться в ней, может развить целую более или менее сложную тактику нападения или самообороны. А это ведет (опять-таки уже описанным порядком естественного отбора) к развитию:
1) зачатков памяти, способной удержать всю цепочку запланированных действий и не перепутать их порядок;
2) зачатков соображения, пригодного для изобретения подходящей цепочки действий и, наконец;
3) зачатков ловкости, позволяющей животному найти реальный, действенный выход из положения. И то, и другое, и третье качества предполагают уже какой-то более или менее работоспособный мозг.
Таким путем ротовой конец оказался сперва, по неминуемой логике вещей, передним концом тела, а затем, оснастившись в качестве переднего высокопробными телерецепторами, стал головным концом тела и, наконец, его главным концом. Так получилось, что рот создал телерецепторы, а эти последние – головной мозг.
Оборона или наступление?
Мы приближаемся к событию, имевшему исключительное значение в истории развития движений.
Мы уже видели, что в древнейшие времена, когда еще мысль не зародилась на Земле, ведущий командный пост в эволюции животных занимали как раз движения: для них развивались и уточняли свою работу телерецепторы, во имя их успешности воздвигался первобытный головной мозг.
Поэтому то крупное изменение в двигательных средствах (ресурсах) животного, к описанию которого мы переходим, оказало могущественное влияние на все органы животного, на все системы его отправлений. Можно даже сказать, что вся последующая судьба высших представителей животного мира в немалой мере определилась из последствий переворота, совершившегося в ту пору.
Условия борьбы за существование, конкуренция между живыми тварями постепенно становились все жестче и злее. Жизнь уже не могла мириться с медлительными, мягкотелыми организмами, рыхлыми, как студень, и подвижными вроде часовой стрелки.
Борьба и отбор требовали новых исканий.
Как и в военной технике, тут шло чередование: то вперед выдвигался принцип пассивной обороны – принцип бронезащиты, то искания природы обращались к принципам активной борьбы, к усилению средств наступательной техники.
Сперва как будто на некоторое время возобладал первый принцип: у высших мягкотелых – моллюсков – стали возникать прочные панцири-раковины, в которые животное могло в случае нужды укрываться целиком. Очевидно, это помогло мало и ненадолго, так как на ближайшем следующем этапе эволюции мы наблюдаем уже ярко выраженное торжество активного принципа – в виде того самого события, к которому вплотную подходит теперь наше повествование. Это событие (делаем о нем последнее вступительное примечание) представляет собой огромный диалектический скачок к совершенно новому оснащению двигательных аппаратов животных. Несмотря на глубокую пропасть между старыми и новыми органами движения, перекрытую этим скачком, и на полное отсутствие каких-либо переходных форм между теми и другими, этот скачок, разумеется, не был мгновенным по времени. Эволюция всегда протекает крайне медленно с точки зрения наших человеческих понятий, и, несомненно, победа новых органов потребовала не одного десятка тысячелетий[20].
Тем не менее этот долгий срок потребовался не на постепенную, со всеми переходами, выработку новых двигательных органов – мы уже подчеркнули, что таких переходных форм совсем не было, – а только на то, чтобы эти новые органы, которые в какой-то момент эволюции имелись как полуслучайное изменение у двух-трех особей, сто тысяч веков спустя стали достоянием всего соответственного многомиллионного поголовья.
Освоение поперечнополосатой мышцы
Основой события, предрешившей весь последовавший переворот, было возникновение поперечнополосатой мышцы – точнее говоря, поперечнополосатого мышечного волокна, еще точнее – микроскопически малой круглой пластиночки (величиной с красное кровяное тельце, т. е. меньше одной сотой миллиметра в поперечнике). Из огромного количества таких пластиночек, нанизанных одна за другой, как бусы на нитку, состоит каждое мышечное волокно; из многих тысяч параллельно идущих волокон составлена каждая мышца нашего скелетно-двигательного аппарата. Пластиночки называются анизотропными дисками; сократив это название, мы будем именовать их дальше анизо-элементами мышцы.
Поперечнополосатая мышца (несколько ниже мы увидим, чем объясняется такое ее название) полностью решила проблему быстроты и мощности – того, чего так жестоко не хватало древним мягкотелым всех видов. Мышца нового типа способна сокращаться с молниеносной быстротой (вспомним хотя бы движения крыльев мухи или комара, совершаемые с частотою нескольких сотен в секунду). При этом, сокращаясь, она легко развивает высокую мощность, в тысячи раз превосходящую, при том же весе, то, что в состоянии были давать древние мышечные клетки (так называемые гладкие мышцы).
Очень похоже на то, что на принцип поперечнополосатой мышцы эволюция набрела случайно: об этом говорит уже упоми навееся нами полное отсутствие переходных или промежуточных форм, которые указывали бы на какое-либо систематическое развитие в этом направлении. Единственным исключением является поперечнополосатая мышца сердца позвоночных животных, несколько более древняя, чем их скелетные мышцы. Но отличия сердечной мышцы от скелетных так незначительны и, главное, все основные, принципиальные новшества, присущие поперечнополосатой мышце, уже настолько полно представлены в ней, что ее нельзя расценить как переходную форму. Очевидно, уж очень велики были биологические преимущества поперечнополосатой мышечной ткани, потому что она привилась сразу и без колебаний и победоносно распространилась на сотни тысяч видов разных животных, несмотря, как увидим ниже, на свои большие недостатки и неудобства.
Появление долгожданного быстрого и мощного двигателя пробудило очень горячую и далеко зашедшую приспособительную работу в животных организмах. Вялые и слабые «гладкие» мышечные клетки хорошо уживались с мягкими и рыхлыми телами их носителей. Не то получилось, когда на сцену появились сокращения, быстрые и могучие, как выстрел. Поместить такую мышцу в тело червя или медузы – это почти все равно, что пытаться зарядить современным артиллерийским снарядом вместо пушки колбасную кожицу. Теперь срочно потребовались жесткие и прочные рычажные устройства, которые обладали бы хорошей подвижностью и вместе с тем обеспечивали бы новой мышце солидные точки приложения сил для ее мощных, резких сокращений.
Эволюционная работа по созданию таких жестких рычажных устройств протекала настолько своеобразно, что рассказать о ней хочется в виде небольшого уподобления. Мы надеемся, что после всего сказанного выше о принципах эволюции и отбора такое уподобление не сможет повести к недоразумениям, а в то же время оно способно придать изложению более образную и яркую форму.
Проект под девизом Arthropoda, осуществившийся на сороконожках, ракообразных, пауках и на всех насекомых, состоял в применении в качестве скелетов прочных, полых внутри, панцирей, похожих на суставчатые рыцарские латы. Мышцы размещались внутри этих шарнирных панцирей, перекидываясь из одного их членика в другой и изнутри же приводя их в движение. Латы, облекавшие все тело животного (яркий пример – рак), прекрасно решали задачу брони, остроумно объединяя ее с задачей рычажной подвижности, требовавшейся новым мышцам. С другой стороны наружные панцирные скелеты насекомых и ракообразных прекрасно решали и задачу устойчивости, не нуждаясь для нее ни в какой помощи со стороны мышц. Это хорошо подтверждается простым опытом. Если осторожно усыпить насекомое или ракообразное, например поднеся к их голове ватку с эфиром или бензином, то усыпленное или даже убитое этим способом животное полностью сохраняет свою устойчивость: продолжает стоять, как и стояло. Для сравнения напомним, что усыпленное или умерщвленное с любой осторожностью позвоночное животное неминуемо падает. Таким образом, у членистоногих мышца полностью разгружена от каких бы то ни было побочных обязанностей, вроде только что упомянутых опор ных, и занимается только своим основным делом, к которому она лучше всего приноровлена, – активными сокращениями. Это кладет известный отпечаток и на ее микроскопическое строение, заметно упрощая его в подробностях сравнительно с мышцами у позвоночных.
То, что мы в нашем сделанном выше уподоблении назвали проектом под девизом Vertebrata и что представляет собою скелетно-мышечное устройство позвоночных, решает возникшую задачу принципиально другим, почти обратным путем. Жесткие звенья – кости, сочлененные между собою в цепочки, – помещаются у этих животных в самой середине каждого звена тела, по его продольной оси.
Мышцы облегают его снаружи, со всех тех сторон, где они по условиям подвижности могут понадобиться. Если у суставов имеются стороны, в которые они не могут двигаться (например, локтевой сустав человека – сгибаться в стороны, а не вперед и назад), то с этих сторон вместо более дорогой и нежной мышечной ткани размещается более грубая связочно-сухожильная. Так или иначе, но каждый сустав закреплен со всех сторон гибкими растяжками – мышцами или связками, так сказать расчален ими, очень похож на то, как расчаливают высокие мачты судов или радиопередаточных станций.
Такой принцип мышечного монтажа выглядит поначалу менее удобным и ясным, чем тот, который имеет место у насекомых, и загружает мышцу кроме ее прямых функций двигателя еще добавочной опорной (так называемой статической) работой, к которой к тому же поперечнополосатая мышца не слишком хорошо приспособлена. Зато получается явный выигрыш по части гибкости — и пассивной, и активной. Сравните речного рака в его неуклюжих доспехах с рыбкой или змейкой, гибкими, как их бесскелетные предшественники – мягкотелые. Вспомним, что самые древние из позвоночных, рыбы, первыми появившиеся на свет во времена описываемого нами «великого конкурса», в сущности, еще не имели настоящих конечностей. Эти органы выработались у позвоночных позже; в начале же их бытия на Земле они состояли почти целиком из одного позвоночного столба, несшего на себе многокостный, еще не сросшийся череп и гибкую грудную клетку. Позвоночник же, составленный из множества подвижно соединенных члеников, обеспечивал им возможность самых богатых и свободных изгибаний.
Пороки поперечнополосатой мышцы
Еще одно обстоятельство подкрепляет наше заключение о том, что принцип поперечнополосатой мышцы был найден как-то разом и почти случайно, хотя биологическая потребность в нем уже давно назрела в высшей степени. Набредя на этот принцип, жизнь как будто ухватилась за него и сразу, без всяких переделок и вариантов, применила к оснащению подвижных скелетов. Дело в том, что при более внимательном рассмотрении физиологии поперечнополосатой мышцы она оказывается не таким-то удобным, а, главное, в целом ряде отношений просто мало подходящим к своему назначению органом. Очевидно, ее принцип обладал чем-то столь положительным, что жизнь на первых порах уверовала в него слепо, как будто не замечая его очень крупных недостатков; а позднее, когда они в полной мере обнаружились, точно спохватилась, что в свое время не озаботилась сформулировать как следует необходимые «технические условия» устройства и работы новой мышцы. (Мы и здесь выражаем надежду, что нам будут извинены наши образные олицетворения, которые мы снова отметим в ближайшем абзаце изложения, но которые помогут нам правильно подчеркнуть важнейшие факты и расставить, как говорится, точки над i). Поперечнополосатая мышца в том виде, как она вылилась из рук эволюции, оказалась кое в чем очень важном до такой степени мало отвечающей своему назначению, что пришлось поспешно и очень компромиссно искать способы для ее прилаживания. Другого двигателя все равно не находилось.
Во-первых, оказалось, что манера сокращения поперечнопо лосатой мышцы, точнее сказать – ее микроскопически малой активной, составной частички, анизо-элемента (см. выше), совершенно не подходит к тому, что было бы биологически нужно. Эта манера, как показывают точнейшие записи на современных приборах, – грубый и резкий рывок, настолько внезапный и сходный со взрывом, что возникала прямая опасность искрошить скрепленные с такою мышцей кости. Компромисс, который выработался как мера борьбы с этой никуда не пригодной резкостью, состоял в том, что микроскопические анизо-элементы были переслоены такими же крохотными элементиками упругой сухожильной ткани (так называемыми изо-элементами). Мышечное волокно получило вид, похожий под микроскопом на столбик из чередующихся между собою двадцати-и трехкопеечных монет, соответствующих размещенным там по очереди анизо – и изо-элементам. Эти последние играют роль упругих буферов, или, как теперь говорят, амортизаторов, для яростных рывков анизодвигателей: они растягиваются во время рывков и затем уже более плавно и постепенно укорачиваются вновь, помогая мышце совершать ее работу. Чередование в каждом волокне анизо-и изо-элементов, обладающих разной окраской и качеством прозрачности, и придает волокну тот поперечноисчерченный вид, который обусловил название всей мышцы.
Во-вторых, анизо-элементы совершенно не способны к длительным сокращениям, более того – к какой бы то ни было регулировке их длительности.
Все, что способен дать анизо-элемент, – это чрезвычайно короткую вспышку напряжения и сокращения: в мышцах человека она продолжается обычно не более одной тысячной доли секунды. Хуже всего то, что после каждой сократительной вспышки анизо-элемент как-то истощается, или устает, или еще что-то с ним происходит, пока еще совершенно не объясненное физиологией, но только вслед за каждой молниеносной вспышкой анизо элементу нужно двойное или тройное время сравнительно с продолжительностью самой вспышки, чтобы оправиться от нее и возвратить себе дееспособность. В ближайшие мгновения, следующие за вспышкой возбуждения, анизо-элемент абсолютно не возбудим ни для каких, хотя бы самых оглушительных, раздражений. Ничего подобного не наблюдалось с послушной и легко управляемой гладкой мышечной клеткой древнего образца.
Для того, чтобы преодолеть это неудобное свойство анизо-элементов, потребовался новый компромисс. Нервная система приладилась посылать в поперечнополосатую мышцу целые серии импульсов возбуждения, пулеметно мчащихся друг за другом (50 – 200 раз в секунду). Каждая вспышка сокращения анизо-элемента протекает все еще гораздо быстрее промежутка между двумя последовательными импульсами, но тут помогают прежде всего упругие изопрокладки, замедляющие в несколько раз каждое сокращение, а затем и ряд других вспомогательных приспособлений. Слиянию пулеметной дроби сокращений анизо-элементов в плавные движения помогает и вязкость той студенистой полужидкости (так называемой саркоплазмы), которая наполняет «капоты» мышечных волоконец, и упругость сухожилий и связок, и, наконец, инерция самих органов движения, играющих здесь роль махового колеса.
Описанные частые ряды возбуждений (так называемые те-танусы, — единственный способ длительно сокращать поперечнополосатое мышечное волокно или держать его сокращенным дольше пары сотых долей секунды. Можно было бы мысленно уподобить тетаническую серию возбуждений переменному электрическому току, вполне пригодному, несмотря на его прерывистость, и для приведения в действие электрических звонков, и для очень многих значительно более важных работ. То, что и в действительности напряженная скелетная мышца гудит, как «зуммер», применяемые в радиотелеграфии (это можно услышать, приложив ухо к напряженному бицепсу товарища или просто крепко сжав зубы, чтобы над самым ухом загудела собственная височная жевательная мышца), еще не могло бы являться серьезным недостатком в ее работе. Гораздо хуже то, что при каждой очередной вспышке сокращения поперечнополосатая мышца освобождает какую-то порцию своей химической энергии и эта энергия уже больше не может возвратиться обратно в мышцу, все равно, используется она для механической работы или нет.
Если мышца должна не поднимать кверху груз, а только держать его на весу на определенной высоте, то это возможно не иначе как только посредством тетануса, т. е. ценою сотни сократительных вспышек каждую секунду. Каждая вспышка освобождает ровно столько же энергии, сколько было бы нужно, чтобы с большой быстротой поднимать поддерживаемый груз кверху, а так как при держании механическая работа вовсе не потребляется, то, значит, вся освобождаемая мышцей огромная мощность уходит ни на что – превращается целиком в бесполезный нагрев.
Но и это еще не все. Анизо-элементы так же мало способны к регулировке силы своих сокращений, как и к регулировке их длительности. Если раздражать поперечнополосатое мышечное волокно электрическим током, то нужно довести этот ток до какой-то определенной силы для того, чтобы волокно вообще могло его почувствовать и отозваться на него. Но когда мы уже перешагнули этот порог, то дальше мы можем усиливать раздражающий ток до какой угодно величины, не выигрывая этим ни одного лишнего процента в силе ответного сокращения мышечного волокна: она все время будет оставаться той же самой. Этот закон действия поперечнополосатого волокна носит очень выразительное образное название: закон «все или ничего». Очень сходное с этим явление имеет место, например, при выстреле из винтовки. Для того, чтобы спусковой крючок соскочил, произведя выстрел, нужно потянуть его не меньше, чем с некоторой определенной силой; но дальше, если мы будем дергать его все сильнее и сильнее, мы все равно не добьемся этим никакого увеличения ни в силе, ни в дальности выстрела.
Таким образом, сила того короткого рывка, которым исчерпываются все возможности анизо-элемента и поперечнополосатого волокна, тоже не поддается регулировке, и необходим новый приспособительный компромисс, чтобы добиться в этом отношении какой-то управляемости. Каждое волоконце двигательного нерва врощено своими разветвлениями в пачку из 10 – 100 мышечных волокон, которые, очевидно, под действием его импульсов могут двигаться не иначе, как все разом и все одинаково. Такая пачка мышечных волокон носит название миона[21]. Каждая мышца нашего тела состоит в зависимости от своей величины из нескольких десятков или сотен мионов. Способ регулировать силу ее сокращения заключается в том, что в работу включается в разных случаях разный процент составляющих ее мионов. Именно этим путем, включая и выключая мион за мионом, нервная система и умудряется достигать той замечательной плавности и тонкости в изменениях мышечных усилий, которою мы любуемся в нежной и ловкой работе сестры, бинтующей мучительную рану, или в точных, верных движениях резчика. Надо, впрочем, сказать, что центральная нервная система выработала и другой, более тонкий вспомогательный путь регулирования силы мышечных сокращений, о чем будет сказано ниже, в очерке V.
Таковы были те немалочисленные вспомогательные и поправочные приспособления, которыми обросла со всех сторон поперечнополосатая мышца, чтобы стало возможным реально использовать ее преимущества. Если вдуматься, то весь случай в целом выглядит до чрезвычайности нетипичным. Как обычное правило, отбор и весь естественный ход эволюции мало-помалу шлифуют и шлифуют вновь вырабатывающийся орган, пока он не окажется на своем месте с абсолютной точностью, как влитой. Подумаем, например, об изумительном устройстве обширной системы пищеварительных желез, о замечательной (изученной до тонкости нашим великим соотечественником И. П. Павловым) приспособленности их к перевариванию самой разнообразной пищи. Вспомним о необычайно тонком и полном остроумия аппарате, с помощью которого регулируется давление крови в сосудах: о так называемых синусах недавно открытых чувствительных приборчиках, помещающихся в аорте, близ сердца, и в сонных артериях и чутко откликающихся приспособительными рефлексами на каждое колебание сосудистого «барометра». На этом фоне грубая и крайне мало подходящая к физиологическим потребностям мышечная ткань, не подвергшаяся сама никакой переделке или перешлифовке, а только обросшая целым комом всяческих ухищрений и компромиссов, выглядит странным исключением. При мысли о ней приходит в голову сельскохозяйственник, выписавший себе для полевых работ молотилку и получивший вместо нее, по отсутствию таковых на складе, легковой автомобиль. Именно таким автомобилем (тут – с веревочным приводом, там – с приколоченным гвоздями домодельным сооружением из неструганного теса) и выглядит монтаж в нашем скелетно-двигательном аппарате поперечнополосатой мышцы.
Членистоногие в тупике
Я уже упомянул, что первые впечатления от сравнения между собой двигательных аппаратов членистоногих и позвоночных говорят как будто в пользу простоты и четкости, свойственных первым. Единственный явный плюс, бросающийся в глаза у позвоночных животных, – это гибкая подвижность их туловища; второе же преимущество, гораздо менее очевидное, заслуживает краткой характеристики. Это преимущество на первый взгляд похоже скорее на недостаток. Речь идет об обязательном активном участии мускулатуры в поддержании равновесия тела, т. е. в том, что в научной терминологии носит название статики тела. Так, например, грудное звено тела насекомого, к которому прикреплены все его шесть ножек, имеет собственную панцирную прочность, для поддержания которой никакой мышечной работы не требуется. Туловище человека, тоже связанное со всеми его конечностями и поддерживаемое двумя из них, держится прямо только благодаря непрерывному напряжению всех мышц, «расчаливающих» позвоночный столб, подобно тому, как ванты расчаливают корабельную мачту. Зато такая, как будто более трудная для управления, система обеспечивает телу человека (или вообще позвоночного) исключительную приспособляемость и маневренность.
Если какому-нибудь принципу вообще когда-либо удавалось решить задачу о сочетании всех преимуществ, свойственных мягкотелым, с жесткорычажным сооружением, пригодным для пере дачи больших усилий, то только принципу, положенному в основу строения позвоночных.
Нет спора, что управление такою «жестко-нежесткою» системой труднее, но мы уже видели по другому поводу в предыдущем очерке, как часто более трудный инструмент, но зато обладающий большим числом степеней свободы, менее ограничивающий и сковывающий своего обладателя, ценится мастером выше всего. Облегчающие же подпорки, лады и подставки он заодно с трехколесным велосипедом без сожаления уступает сынишке.
Результат этих неброских биологических преимуществ принципа позвоночных не замедлил сказаться в последующей истории животного мира. Оба гигантских по своему объему класса – членистоногие и позвоночные – по праву поделили между собой первые места на нашей планете, но затем позвоночные оставили своих соперников далеко позади. Суть, конечно, не в том, что членистоногим никогда в последующем не удавалось достигать размеров тела, хоть сколько-нибудь сравнимых с размерами позвоночных (эти последние, напротив, в следующем периоде развития побили все рекорды величины тварей, когда-либо населявших Землю). Гораздо важнее то, что в отношении умственных способностей и теснейшим образом связанной с ними области движений членистоногие далеко и безнадежно отстали от позвоночных. Все рассказы о замечательном якобы уме насекомых, опирающиеся на захватанную (и почти единственную на все сотни тысяч видов насекомых) пару примеров об общественной жизни пчел и муравьев, при более тщательной проверке их оказываются чистым недоразумением[22].
Те же насекомые, с геометрической точностью строящие стенки сотов под вечно равными друг другу углами или устраивающие коллективные «коровники» из травяных тлей при своих муравейниках, будучи поставлены в чуть-чуть непредвиденные условия, мгновенно теряются до полного расстройства координации. Если десяток муравьев как будто бы дружно волокут к муравейнику соломинку, то это изумляет и поражает, однако более тщательная проверка показывает, что при этом шестеро муравьев тянут в сторону гнезда, а остальные четыре – прочь от него, и соломинка влечется только по равнодействующей.
Переверните жесткокрылое насекомое на спинку, посадите муху без крыльев на конец травинки, преградите муравьям вершковою полоской воды их главную магистраль, ведущую к муравейнику, и т. п. Первою реакцией всех их будет величайшая, суетливая растерянность; второю – действия, в которых не знаешь, чего больше: смысловой ли бестолковости или двигательной неуклюжести. Мы уже говорили во вступительном очерке, что самый существенный признак для ловкости – находчивость, способность быстро и с честью выйти из любого непредвиденного положения. Но этого как раз и нет в поведении членистоногих. Они могут обладать исключительным проворством (муха, блоха, краб в воде, паучок-охотник и т. п.), недаром все-таки их тела оснащены поперечнополосатой мускулатурой, в придачу почти свободной от вязкой студени – саркоплазмы, но от проворства до ловкости еще очень далеко.
Так, по крайней мере, скажет всякий, кому несущийся опрометью в пылу игры мальчишка угодит головой в живот. Предпочтя панцирный принцип принципу настроечной гибкости, природа членистоногих с абсолютной последовательностью пошла дальше по раз избранному пути. Эволюция выработала для насекомых сложные и точные инстинкты, такие же неизменяемые, как и их панцири; создала для их несложного обихода такие же формы поведения, однообразные, хорошо подогнанные и уже раз навсегда неизменяемые, точно рельсы, но зато и навсегда закрыла для них пути к личной индивидуальной приспособительности и к накоплению личного жизненного опыта. А этим шагом навсегда убила для них какие-либо перспективы умственного прогресса.
Эволюция позвоночных
Чтобы закончить этот очерк, нам остается сделать еще краткий обзор «новой» истории движений, истории, начавшейся после великого «поперечнополосатого переворота», который был обрисован на предыдущих страницах. Оставим членистоногих в том тупике, в который в конце концов завели их отрицательные черты строения двигательного аппарата, и сосредоточим теперь все внимание на позвоночных.
Важнейшая определяющая черта неокинетических животных[23] (как мы теперь будем называть обладателей поперечнополосатой мускулатуры) – центральная нервная система и головной мозг начали впервые с известной четкостью определяться уже у высших моллюсков (например, у головоногих – осьминога, каракатицы.) Однако только у позвоночных они нашли условия для бурного и безостановочного развития, продолжающегося и поныне. Это развитие, некоторые подробности которого будут освещены дальше, повело в конце концов к тому, что головной мозг, и в частности самая новая его часть, так называемая кора больших полушарий, завладел у высших позвоночных верховной диктатурой по всем решительно физиологическим отправлениям. Это – новая, только в последние годы приоткрываемая страница науки о мозге; высокие заслуги в ее открытии принадлежат крупнейшему русскому физиологу К. М. Быкову. Год от года выявляется все больше и больше сторон жизнедеятельности, на которые головной мозг простирает свое верховное влияние: обмен веществ, управление физико-химическими процессами в крови, кроветворение, борьба с заразными началами и т. д., и т. д. Как бесконечно далеко это от тех невзрачных волоконец, едва начавших обособляться от окружающей ткани, по которым пробивал себе дорогу первобытный электрохимический возбудительный импульс!
Мы начнем и эту часть обзора таблицей – сводкой, указывающей последовательный порядок развития классов позвоночных. Для примерной оценки давности их возникновения на Земле снова воспользуемся примененным уже однажды уменьшительным масштабом времени I : 50 000 000, полезным для лучшей наглядности.
Таблица-классификация позвоночных животных
I. Рыбы:
а) древние, докостистые (например, минога, акула, скат, осетр); б) более новые, с костными скелетами (окунь, ерш, щука, летучая рыба и др.).
Древнейшие рыбы, несомненно, появились еще где-то в третьем «десятилетии» нашего масштаба (стр. 62).
I. Рыбы:
а) древние, докостистые (например, минога, акула, скат, осетр); б) более новые, с костными скелетами (окунь, ерш, щука, летучая рыба и др.).
Древнейшие рыбы, несомненно, появились еще где-то в третьем «десятилетии» нашего масштаба (стр. 62).
II. Амфибии или земноводные (например, лягушки, тритон, аксолотль).
III. Рептилии, или пресмыкающиеся.
От этого когда-то чрезвычайно обширного класса до нашего времени уцелели только немногие отряды: змеи, черепахи, ящерицы и крокодилы.
Рептилиями заканчивается раздел так называемых холоднокровных позвоночных; точнее было бы определять все три перечисленных класса (I – III) как животных, обладающих переменной температурой окружающей их среды. Первые земноводные появились на Земле около 15 «лет» назад; первые рептилии – 6 – 8 «лет» назад.
IV. Птицы:
а) нижестоящие, выводковые (киви, пингвин, страус, курица, куропатка и др.); б) вышестоящие, птенцовые (ласточка, сова, орел и др.).
Птицы очень постепенным, хорошо прослеженным порядком выработались из летучих пресмыкающихся; этот процесс их формирования начался около 5 «лет» назад и продолжался 3 – 4 «года».
а) нижестоящие, выводковые (киви, пингвин, страус, курица, куропатка и др.); б) вышестоящие, птенцовые (ласточка, сова, орел и др.).
Птицы очень постепенным, хорошо прослеженным порядком выработались из летучих пресмыкающихся; этот процесс их формирования начался около 5 «лет» назад и продолжался 3 – 4 «года».
V. Млекопитающие:
1) древнейшие – однопроходные и сумчатые (утконос, кенгуру, многочисленные австралийские виды сумчатых);
2) низшие млекопитающие (насекомоядные, грызуны и др.);
3) высшие млекопитающие (копытные, хищные, полуобезьяны и др.);
4) наивысшие млекопитающие – обезьяны: а) нижестоящие (павиан, мартышка) и б) вышестоящие, человекообразные (в порядке возрастающей близости к человеку: шимпанзе, орангутанг, горилла).
5) прямые предки человека и современный человек.
Древнейшие млекопитающие относятся ко времени заката царства пресмыкающихся – около 3 «лет» назад. «Год» назад млекопитающие уже господствуют на Земле, и их имеется большое количество видов. Высшие млекопитающие: хищники, слоны, ранние обезьяны – насчитывают от 3 до 6 «месяцев» со времени своего возникновения. Человекообразным обезьянам и древнейшему ископаемому предку человека, так называемому питекантропу, – около 2 «недель» от роду. Человеку древнекаменного века, жившему в ледниковые периоды и сражавшемуся с мамонтами, – меньше «недели». Для сравнения этих действительных промежутков времени из истории Земли с наивными представлениями мифов и религий небезынтересно будет упомянуть мимоходом, что в принятом нами уменьшительном масштабе времени «сотворение мира богом», как о нем повествует Библия, должно было иметь место 11 /2 «часа» назад.
Птицы и млекопитающие составляют вместе раздел теплокровных позвоночных, точнее говоря – животных с постоянной температурой тела, не зависящей от температуры внешней среды. Так как скорость всякого химического процесса очень резко возрастает с повышением температуры, то все процессы в организмах «теплокровных» животных, в частности наиболее интересные для нас процессы в их нервах и мышцах, протекают во много раз живее и энергичнее, чем у «холоднокровных» животных. (Это примечание вскоре очень пригодится нам).
Сенсорные коррекции
Очерк истории позвоночных, из всего животного мира, как оказалось, наилучшим образом решивших задачу приспособления и развития, мы начнем с упоминания еще о двух новшествах, возникших и развившихся как прямое следствие появления поперечнополосатой мышцы и всего того нового двигательного принципа, который мы только что назвали неокинетикой. Первым новшеством были сенсорные коррекции, подробно описанные нами в предыдущем очерке. У древнейших бесскелетных животных с медлительной гладкой мускулатурой и с большим преобладанием в их обиходе местных члениковых телодвижений еще не было потребности в том тонком управлении движениями, для которого нужен непрерывный контроль со стороны органов чувств. К тому же для сверки текущего движения с тем, как оно было запланировано, – а в этом ведь и состоит работа сенсорных коррекций, – нужно уже, чтобы имелась такая предварительная планировка предпринятого движения, нужно, чтобы были и органы, способные его планировать. Когда еще не существует головного мозга, когда нет памяти в каком угодно виде, способной выдерживать и выполнять в правильном порядке части сложного цепного движения или действия, тогда с чем же и посредством чего сверять совершаемое движение? По какому признаку решать, течет ли оно точно так, как было намечено, или нет?
Наконец, надо добавить и то, что сам двигательный аппарат у новых, неокинетических животных быстро становился все более трудным для управления, несравнимо с теми немудреными устройствами, какие имелись к услугам червя или устрицы. Дальнодействующие органы чувств – телерецепторы – вызывали к жизни переместительные движения всего тела, локомоции, как об этом уже говорилось. Для локомоции потребовалась дружная, согласованная работа мышц всего тела – синергии — оркестр, которому нужен был и дирижер в лице центрального мозга. При всем том каждый музыкант этого большого оркестра, каждая поперечнополосатая мышца представляла собой гораздо менее послушный и удобный для управления орган, нежели древние гладкие мышечные клетки. Мы уже говорили о тех сложных ухищрениях, на которые вынуждена пускаться центральная нервная система для того, чтобы получать от этой мышцы длительные сокращения, тетанусы, или плавные изменения силы. Здесь столкнулись между собой: и возросшая быстрота и сила движений, и их обширность и сложность, и капризность их главного исполнителя – мышцы, и все растущая требовательность животных к точности и меткости своих движений. Сведите все это воедино с теми фактами, которые были разобраны в предшествующем очерке: с крайней непослушностью всяких вообще подвижных систем о многих степенях свободы, с добавочными трудностями, проистекающими из упругих свойств мышцы, и вам не нужно будет больше доводов в пользу того, зачем именно на этом этапе развития обязательно потребовались сенсорные коррекции.
Интересно отметить, что у древних бесскелетных животных все «рефлекторное кольцо», о котором также говорилось в предыдущем очерке, работает как раз в обратную сторону, чем у нас. Пронаблюдайте червя, наползшего на какое-нибудь препятствие, или улитку, добравшуюся до конца травинки. Как только дело доходит до какого-либо из затруднений в этом роде, начинаются беспорядочные и (сравнительно) оживленные ощупывания, «снующие» движения во все стороны. У высших, неокинетических животных, в том числе и у нас, движения идут на поводу у ощущений, управляются и направляются ими. У низших, наоборот, ощущения обслуживаются и обеспечиваются с помощью движений. Движения, с виду бессистемно и бестолково, идут впереди ощущений, хватают и ловят их, где попало. Этот механизм активного, деятельного «ощущения» сохранился и у нас, за исключением бессистемности, в работе наших наивысших органов чувств, зрения и осязания, где круговорот «рефлекторного кольца» сплетается в совершенно неразрывное и очень сложное по строению целое. В последующих очерках мы будем иметь еще несколько случаев увидеть, с какою бережностью наша центральная нервная система вообще сохраняет самые древнейшие механизмы, казалось бы давно устаревшие и подлежащие сдаче в архив. Этот грубый древний механизм ощущения, действовавший в отдаленнейшие времена, еще задолго до сенсорных коррекций, вновь возродился в усовершенствованном и утонченном виде и, слившись в своей работе с этими коррекциями, обеспечил работу наших наиболее высокоразвитых органов чувств.
О сенсорных коррекциях следует добавить еще, что необходимая потребность в них, выявившаяся у высших животных, послужила новым и очень могучим побудителем к дальнейшему развитию головного мозга. Как мы покажем дальше, главным образом эта потребность способствовала развитию так называемых сенсорных полей, т. е. целых сложных слепков из ощущений самых разнообразных органов чувств, слепков, направляющих движения животного или человека и помогающих упорядочению этих движений в пространстве.
Развитие конечностей
Следующий за рыбами по порядку развития класс позвоночных – амфибии (с греческого – «двужизненные») имеют уже настоящие конечности-лапки, сохраняющие в своих скелетах туже лучистую или кистеобразную форму строения, какою они обладали в плавниках рыбы.
Эволюция и здесь оказалась верной своим обычаям и, избегая крутых новшеств, перекроила понадобившиеся органы из нашедшегося под руками старого материала: лапки – из боковых плавников, легкие для дыхания в воздухе – из плавательного пузыря рыб и т. д. Самое знакомое нам создание из амфибий – лягушка очень показательно повторяет в жизни каждой отдельной особи всю историю выхода водных позвоночных на сушу, навеки отпечатлевшуюся на ней. Она начинает свое существование рыбкой, даже без плавников, дышащей жабрами (головастик), и лишь позднее у нее одновременно рассасываются жабры и хвост и отрастают лапки.
Конечности явились очень глубоким, принципиальным новшеством. Они появились в ту пору, когда древние побудительные причины к члениковому (сегментному) строению тела в большей степени выдохлись и развитие конечностей пошло как бы перешагивая через развалины этого старинного принципа строения, еще сохранявшегося на древнейшей части тела – туловище.
Конечности явились очень глубоким, принципиальным новшеством. Они появились в ту пору, когда древние побудительные причины к члениковому (сегментному) строению тела в большей степени выдохлись и развитие конечностей пошло как бы перешагивая через развалины этого старинного принципа строения, еще сохранявшегося на древнейшей части тела – туловище.
Поэтому, во-первых, сами конечности уже не обнаруживают никаких следов сегментности – это видно хотя бы на способах снабжения их мышц двигательными нервами. Во-вторых, нужно указать здесь на одно обстоятельство, гораздо более важное для нашего изложения. Последовательное развитие у позвоночных неокинетики, за нею – больших двигательных синергии для передвижения по пространству (локомоций) наконец, конечностей как усовершенствованных орудий для такого передвижения, повело к соответствующему обогащению центральной нервной системы приспособлениями, нужными для обслуживания всех этих эволюционных нововведений. Сравнительная анатомия мозга животных показывает, что вся эта серия новшеств более чем какие-либо из предшествующих шагов развития содействовала настоящей централизации в мозгу, появлению в нем первых образований, без оговорок заслуживающих названия головного мозга.
Древнейшая часть центральной нервной системы позвоночных – спинной мозг[24] еще полностью выдержан на члениковом (сегментном) типе строения. Новые ядра головного мозга, вырабатывавшиеся в «рыбьем» периоде эволюции позвоночных и окончательно оформившиеся у первого животного с ногами – лягушки, уже полностью надсегментны. Их нервные проводники управляют уже всем спинным мозгом в целом, и в частности всеми конечностями. Еще важнее отметить тот факт, что деятельность этого верховного головного мозга, управляющего движениями конечностей и локомоциями (мы будем в последующих очерках обозначать его как уровень В), протекает у земноводных полностью по законам неокинетической системы: с относительно высоковольтными и быстро несущимися электрическими сигналами, с повиновением закону «все или ничего» и т. д. Более же древние центры мозга, за которыми у земноводных сохранилось управление туловищем (уровень А по нашим обозначениям), работают в большой мере еще по древнедвигательным законам: с низковольтными, медленными импульсами, с большой степенью участия в них старинной, химической передачи сигналов и т. д. Замечательно здесь то, что даже у нас, людей, обладателей мозга, который сильнее отличается от мозга лягушки, чем многоэтажный дворец от лачуги дикаря, – даже у нас в головном мозгу имеются в раздельном виде уровень В и уровень А, с порядочной четкостью делящие между собой управление конечностями и шейно-туловищной мускулатурой, и даже у нас все еще древний, сегментный, туловищный уровень А в большой степени продолжает работать по тем же древнедвигательным законам. Вопрос об уровнях мы полнее осветим в следующих двух очерках.
Обогащение движений
Все последующее развитие движений у позвоночных – это непрерывное обогащение двигательных средств и возможностей животных от класса к классу и от «года» к «году» нашей хронологической таблицы их эволюции. Это обогащение происходит отнюдь не без причины и не вследствие какой-либо таинственной, заложенной в животных внутренней «пружины», которая побуждает их к непрерывному совершенствованию. Нет, к обогащению двигательных ресурсов ведет все время одна и та же жесткая и безжалостная, чисто внешняя причина: конкуренция и борьба за жизнь. Животным становится тесно от непрерывно идущего размножения. Им не хватает средств питания. Вырабатываются хищные породы, которые предпочитают предоставлять другим животным изыскивание себе пригодного питательного материала и захватывать его уже в готовом, «полуфабрикатном» виде, пожирая этих более слабых животных. У этих последних вырабатываются средства самозащиты: резвые ноги, защитная окраска, броневые покровы, рога и копыта и т. п. Не имеющие таких средств защиты в первую очередь пожираются хищниками, которые, сами того не подозревая, способствуют этим усовершенствованию преследуемых ими пород. В самом деле, наибольшие шансы уцелеть от истребления и еще долго производить похожее на себя потомство имеют те особи, которые, может быть даже случайно, лучше защищены. А самой надежной самозащитой являются все-таки богатые и совершенные двигательные возможности. Тот же закон конкуренции бьет другим концом палки и по хищникам: недостаточно проворные, хитрые и зубастые среди них рискуют умереть с голоду, не будучи в состоянии захватить изловчившуюся в самозащите съедобную живность.
Движения обогащаются этим путем прежде всего по их силе, быстроте, точности и выносливости. Но это обогащение почти только количественное. Важнее другие две стороны движений, все более совершенствующиеся. Во-первых, те двигательные задачи, которые приходится решать животному, становятся все сложнее и при этом все разнообразнее. Весь перечень движений рыбы состоит почти целиком из ее основной локомоции – плавания да какой-нибудь пары простейших охотничьих движений в придачу. У одной из наиболее низко развитых рыб – акулы вся ее охота состоит в том, что она подплывает под свою жертву, поворачивается брюхом кверху (так ей способнее) и раскрывает пасть. Земноводное животное кроме плавания может еще ползать, прыгать, издавать звуки. Змея умеет уже затаиться в засаде. А как сложны и полны разнообразия, по сравнению со всем этим, хотя бы цепные охотничьи действия хищника-млекопитающего! Тут и хитрости лисицы, и чуткий поиск охотничьей собаки, и коварная засада тигра, нацеливающегося на нелегкую и для него добычу. В ближайших строках мы более обстоятельно проследим эту сторону движений, усложнение решаемых ими задач.
Во-вторых, все больше возрастает число непредвиденных, не шаблонных задач, которые животному приходится решать тут же, «на ходу». Как мы уже видели во вступительном очерке, здесь-то как раз имеет место наибольший спрос на ловкость. В двигательном обиходе животного становится относительно все меньше стандартных, всегда одинаковых движений, которые можно совершать автоматически, ни во что не вникая и ни к чему не приспосабливаясь. Можно было бы предположить, что, например, локомоции, передвижения по пространству, – это образчик подобных, извечно шаблонных движений. Это далеко не так. Когда рыба плывет внутри беспредельной, однородной по всем направлениям водной среды, тут, действительно, не много поводов для разнообразия. Но уже совершенно иное дело передвижения по суше, которое ведь совершается в природе не по беговым дорожкам. Здесь и рвы, и буераки, и болотные кочки, и непролазные заросли; здесь и безопасные тропинки, по которым можно трусить рысцой, и полный тайных врагов лес, где необходимо красться без звука, насторожив все свои телерецепторы, и т. д., и т. п. Что же говорить о более сложных двигательных актах, совершенно недоступных рыбе и переполняющих собою жизнь высокоразвитого млекопитающего? Во много раз обострившаяся борьба за жизнь делает его существование полным неожиданностей, а неожиданности требуют способности тут же, дорожа сотою долей секунды, принять правильное двигательное решение и точно, ловко осуществить его. Мы увидим дальше, что это безостановочное возрастание количества незаученных движений и действий опирается на такое же безостановочное развитие совершенно новых, высших отделов головного мозга, главным образом так называемой коры больших полушарий мозга.
Первые зачатки мозговой коры появляются уже у высших пресмыкающихся, но только у высших позвоночных – у млекопитающих — она захватывает решающее преобладание и непрерывно развивается все дальше и дальше. Именно кора больших полушарий есть орган мозга, обладающий неограниченной способностью впитывать в себя личный жизненный опыт животного, запоминать его, со смыслом осваивать и создавать на его основе разовые решения новых, раньше не встречавшихся задач.
В плане умственной деятельности эта способность есть сообразительность, сметливость, разум; в плане двигательных актов эту же самую способность мы и называем ловкостью. Недаром нередко про человека, наделенного ярко выраженною ловкостью, говорят: «Какие у него умные движения! Какие умные руки!»
Эти движения не прекращаются ни на минуту даже во время спокойной стоянки рыбы на одном месте, даже во время ее сна. Эти, еще крайне жалкие, двигательные возможности, очевидно, вполне достаточны для рыбы, потому что рыбий обиход удовлетворяется ими и по сию пору. Положение вещей стало круто изменяться в ту эпоху, когда океаны Земли становились все меньше, а жителей в них делалось все больше, и до неминуемости назрело завоевание суши и воздуха.
Мы не будем задерживаться здесь на второй ступени позвоночных – на земноводных. Они явились, в сущности, лишь переходною формой и ни в какую эпоху не преобладали ни по своему количеству, ни по разнообразию видов. Такая господствующая роль на Земле на очень долгий срок досталась рептилиям, или пресмыкающимся, следующей по порядку ступени развития позвоночных. Рептилии пробыли хозяевами Земли значительно большее время, чем с тех пор успело достаться на долю победивших их млекопитающих (это видно из цифр, приводившихся нами выше, в сводной таблице эволюции позвоночных). Млекопитающие истребили рептилий быстро и наверняка (ниже мы увидим, почему именно). Когда-то пресмыкающиеся существовали на земном шаре в огромном количестве отрядов и видов, владея и поверхностью моря, и сушей, и воздухом. В наше время от всего этого обилия гадов уцелели только остатки, всего четыре отряда: ящерицы, черепахи, змеи и крокодилы, как будто и поныне мстящие своим победителям – млекопитающим – ледяною свирепостью и убийственным ядом – последним, что у них осталось.
Рептилии начали бурно развиваться в так называемую Триасовую эпоху; это было их «древнее царство», когда большая их часть была еще водными обитателями (гигантские рыбоящеры – ихтиозавры, ящеры с лебедиными шеями – плезиозавры и др.). В следующую, Юрскую эпоху они владеют уже всеми стихиями. По воздуху носятся, наверно издавая при это резкие, дисгармоничные крики, зубастые летучие пальцекрылы – птеродактили. На суше ящеры размножены в изобилии и огромном разнообразии. Надо сказать, что рептилии первые из живых тварей начали освоение суши и воздуха, конкурентов-предшественников у них не было, и завоевание не было трудным, не потребовало ни борьбы, ни разработки усовершенствованных органов для нее. В еще теплом, парниковом климате медленно остывавшей Земли, на жирном перегное богатой каменноугольной растительности, покрывавшей сушу в предшествующие эпохи, без сколько-нибудь опасных врагов, они разрастались, как гигантские поганки разрастаются на навозе, достигая чудовищных размеров, более уже не возрождавшихся на земной поверхности.
В эту Юрскую эпоху – так сказать, «среднее царство» пресмыкающихся – они достигли своего наибольшего расцвета. Палеонтология – наука об ископаемых останках – предъявляет нам в эту эпоху полный альбом типов сухопутных рептилий. Лишь немногие из них действительно «пресмыкались», т. е. ползали на брюхе. Тут были травоядные и хищные, малые и большие; были и грызуны, и насекомоядные, и кошкообразные, и слонообразные. Именно в эти долгие миллионы лет Землю населяли великаны – бронтозавры и атлантозавры, исчислявшие свою длину десятками метров, которые могли бы использовать наши трех – и четырехэтажные дома в качестве внутриквартирной мебели.
По сравнению со своими старейшими собратьями – земноводными – рептилии этой эпохи обладали рядом ощутительных преимуществ. Они имели прочные чешуйчатые покровы тела вместо тонкой кожицы лягушек и тритонов[25].
Их головной мозг был обогащен еще одним этажом – парным нервным ядром стриатумом (уровень CI в нашем обозначении), которое возглавляло собою ядра уровня В земноводных и рыб и резко увеличивало их двигательные возможности. Наконец, их дальнодействующие органы чувств, телерецепторы, начали уже формировать для себя первые, самые старинные участки мозгового образования совсем особого устройства.
Это были зачатки мозговой коры – будущей коры больших полушарий, которых у рептилий в ту пору еще и следа не было, как нет и посейчас. Мы уже вскользь упоминали о том огромном перевороте, который совершился в значении и положении головного мозга с появлением коры полушарий, об этом доведется говорить и дальше.
С мозговой корой дело шло иначе, чем было в далеком прошлом с поперечнополосатой мышцей. Та, как мы видели, определилась сразу, и, вместо того чтобы прилаживать и пришлифовывать ее к своим потребностям, обладатели мышцы начали покорно приспосабливать себя самих к ее нелегкому нраву – вроде сестер Золушки, подрезавших себе то палец, то пятку, чтобы им пришелся впору царский башмачок.
В отношении коры полушарий мы, наоборот, оказываемся свидетелями огромной подготовительной работы, предварительных промежуточных форм, исканий и т. д.
Все это известно нам потому, что живая история коры сохранилась целиком в мозгах современных нам животных и в нашем собственном мозгу. В нашем (человеческом) головном мозгу имеются и древнейшие двигательные ядра уровней А и В и верховные ядра пресмыкающихся – стриатумы (уровень CI), только возглавленные гораздо более новыми и совершенными мозговыми надстройками; есть в нем и странные, «старомодные» участки мозговой коры, очень мало похожие по своему строению на то, как устроена наибольшая ее часть.
Рассматривая под микроскопом кору больших полушарий человеческого мозга, участок за участком, как будто бродишь по различным улицам большого, давно основанного города. И вдруг в этой прогулке мы попадаем в квартал, застроенный совсем необычными зданиями, ни в чем не похожий на новые части города и дышащий глубокой исторической стариной.
Такое приблизительно впечатление производят при микроскопическом обзоре мозга древнейшие отделы его коры – обонятельные доли и отчасти зрительная область. Эти участки, прямо связанные с главными телерецепторами обоняния и зрения, в действительности возникли в эпоху ящеров, первыми из всей коры, и были тем исконным ядром, вокруг которого за неисчислимые годы вырос гигантский «город» коры человеческого мозга.
Борьба за первенство мира
Следующая геологическая эпоха – меловая – застала рептилий еще властелинами Земли, но оказалась уже роковою для них. История этого «нового царства» пресмыкающихся – это история непрерывающейся жестокой, истребительной войны – войны и на воздухе, и на море, и на суше, исходом которой явилось бесповоротное вытеснение рептилий из господствующего положения и уничтожение их вплоть до ничтожных остатков, уцелевших доныне, а, вернее будет сказать, близящихся уже к полному и окончательному вымиранию. Из воздуха их вытеснили пернатые, происшедшие по прямой линии от них же самих, но главное поражение потерпели они на суше от молодой тогда ветви теплокровных позвоночных – млекопитающих, обнаруживших ряд бесспорных преимуществ перед ними.
В чем были причины гибели царства рептилий? Таких причин было несколько, и все они представляют прямой интерес для нас, позволяя вникнуть глубже в природу движений и двигательной координации.
Прежде всего для гигантских представителей ящеров юрской и меловой эпох явилась гибельной сама их величина. Каждая реакция имеет, как выражаются в физике, свой «температурный коэффициент», т. е. протекает тем быстрее и энергичнее, чем выше температура. Это справедливо и для явлений в нервно-мышечной системе. Известно и точно измерено, например, что скорость, с которой распространяется вдоль нерва электрохимический сигнал возбуждения – нервный импульс, очень различна у холоднокровных и у теплокровных животных. Волна возбуждения бежит по нерву лягушки со скоростью 8 – 10 метров в секунду, а по нерву кошки или человека – со скоростью 100 – 120 метров в секунду. Точно установлено, что эта скорость зависит только от специальности данного нерва (двигательные – самые быстрые) и от температуры тела, а никак не от величины животного. Поэтому у нас есть все основания считать, что нервные импульсы распространялись по нервам ящеров-гигантов не быстрее, чем у нынешних лягушек, жаб и крокодилов. А теперь сделаем несложный расчет.
Представим себе, что кто-то укусил тридцатиметрового великана-ящера за заднюю лапу, и он, почувствовав боль, отдернул лапу или ударил ею обидчика. Для пути ощущения боли имеем: лапа 6 метров, туловище 10 метров, шея еще 10 метров, итого 26 метров, т. е. три секунды в один конец. Положим столько же для ответного двигательного приказа от головного мозга к ножным мышцам; к этому нужно прибавить еще хоть секунду на скорость реакции в самом мозгу. В итоге получается, что от момента укуса до начала ответного движения пройдет семь секунд – срок очень немалый, если посмотреть на секундную стрелку своих ручных часов и «вытерпеть» семь секунд, внимательно следя за ней.
А не надо забывать, что мы еще не учли времени, которое требовалось полуторасаженной мышце, чтобы возбудиться, напрячься и сдвинуть с места ногу-башню. Теперь легко себе представить, что если нападающим является лев или мечезубый тигр тех времен (махайродонт) с общею длиною нервного пути от задней лапы к мозгу и обратно в 3 метра и продолжительностью реакции меньше пятой доли секунды, то такой теплокровный хищник, пожалуй, отгрызет ящеру лапу начисто прежде, чем тот вообще успеет что-то почувствовать и сообразить. Оказавшись (силою воображения) свидетелями этой схватки, мы, вероятно, перевели бы протяжный, скучный вой заживо поедаемой четвероногой горы приблизительно такими словами: «М-е-е-ня… ка-аже-тся… кто-то… куса-а-ет?!…» Исход подобной борьбы не так уж трудно предугадать.
Измерение сохранившихся скелетов юрских и меловых гигантских ящеров показывает, что у них на длинной мощной шее сидела крохотная голова, так же подходившая им по пропорциям, как нам подошла бы мышиная. И в этой-то непомерно малой голове большая ее часть была занята лицевым скелетом – зубастою пастью, на долю же головного мозга оставалось совсем тесное, ничтожное вместилище. Мы легче поймем это, если учтем, что животное, которое было бы вынуждено «спрашиваться» обо всех своих движениях у головного мозга и дожидаться ответов по семи секунд, было бы нежизнеспособным даже вне столкновений с хищниками, покрытыми шерстью. Очевидно, преобладающая часть их двигательных реакций протекала под управлением одного только спинного мозга. Это давало очень значительное укорочение нервного маршрута: секунд до двух-трех. И действительно, у очень многих из этих ящеров в позвоночном канале – вместилище спинного мозга – имеется вздутие в области поясницы и крестца, там, где начинаются нервы задних лап. Это вздутие говорит о том, что в этом месте спинной мозг был расширен, и очень значительно: он был здесь даже больше головного. Конечно, это очень снижало качество и разнообразие движений, раз к более совершенным, верховным ядрам головного мозга – стриатумам – можно было обращаться только в исключительных и не спешных случаях. Очень возможно, при такой самостоятельности поясничного вздутия спинного мозга, что при ходьбе и темп задних лап получался свой особый, не зависимый от темпа шагания передних. Странное это, должно быть, было зрелище!
Вторая причина гибели царства пресмыкающихся была уже общей для рептилий всяких размеров. Все они, как правило, несли яйца, клали их в теплую землю или песок и не высиживали их. Потомство вылупливалось из яиц само, и, таким образом, каждый экземпляр проводил всю свою жизнь, от вылупливания до той или иной своей кончины (кроме мимолетных спариваний), в полном и безусловном одиночестве. Не существовало ни семьи, ни воспитания, ни какой-либо передачи молодняку опыта. Каждый из этих мизерных мозгов начинал накопление личного жизненного опыта сначала, а при отсутствии коры полушарий (ее зачатки были еще ничтожны) мозги эти были совсем плохо приспособлены к запечатлеванию и освоению такого опыта.
Новый, молодой класс млекопитающих теплокровных, темпераментных, с очень обогащенными как мозгом, так в связи с этим и двигательными средствами, – оказался для рептилий неодолимым противником. Некрупные, ловкие хищники накинулись на эти медлительные, как будто нарочно для них заготовленные горы мяса и своим действительно хищническим хозяйствованием быстро вывели их из употребления.
Двигательные достижения птиц
Прежде чем обращаться к последнему яркому преимуществу млекопитающих – их двигательной одаренности, мы для последовательного изложения бросим взгляд на приобретения в этой области у непосредственно предшествовавшего им класса – у пернатых. Стриатум — верховное двигательное ядро мозга у пресмыкающихся – у птиц достиг своего наивысшего развития и совершенства. В паре с ним развился до высокой ступени совершенства и мозжечок, верховный орган равновесия и «владения своим телом». Стриатум (уровень CI) возглавляет собою сложную нервнодвигательную систему, развивавшуюся у позвоночных, как мы уже видели, очень постепенно, этаж за этажом. Эти этажи: самый древний из всех уровень А, более новый, главенствующий у лягушки, уровень паллидума В и, наконец, достигший расцвета у птиц уровень стриатума CI – образуют в совокупности так называемую экстрапирамидную двигательную систему, которую мы будем сокращенно, по первым буквам, обозначать эдс. Та постепенность, с какою она исторически возникала, объясняет многое и в ее устройстве. Во-первых, все ее ядра, или уровни, находятся между собой в отношениях начальников к подчиненным, т. е. образуют то, что называется иерархией. Во-вторых, последовательный ход «обрастания» головного мозга сверху новыми этажами повел к тому, что более молодые этажи-ядра уже не вырабатывали для себя новых нервных путей к мышцам тела, поскольку такие пути ко всем мышцам и так имелись готовыми. Поэтому получилась система (см. рис. на стр. 148, в самом деле заслуживающая названия многоэтажной.
На рис. стр. 148 видно, что прямые, «беспересадочные» нервные пути к мышцам имеются только от нервных клеток спинного мозга, так сказать, праклеток всей двигательной нервной системы. Нервные пути уровня А, от красных ядер, служащие для передачи его импульсов (-приказов) к мышцам, доходят только до этих спинномозговых праклеток. Импульсы, прибывающие от ядер А, возбуждают эти двигательные клетки спинного мозга, и тогда те, уже от себя, посылают новые импульсы по двигательным нервам тела к тем мышцам, к которым они подсоединены. Тем же порядком нервные проводники от ядер В доходят только до ядер А, проводники от ядер CI – только до ядер В. Для того, чтобы побуждение к движению, исходящее из стриатума, могло достигнуть мышцы, требуются четыре последовательных нервных потока: С – В, В – А, А – спинной мозг и спинной мозг – мышца, обусловливающих один другого. При всех достоинствах и совершенствах стриатума как верховного двигательного центра это исторически сложившееся устройство обладало большими неудобствами. Одно из них связано с тем, что (по точным современным замерам Лоренте де-Но и других ученых) на каждое такое перешагивание, или «пересадку», нервного потока с одного перегона на другой требуется добавочное время[26]. Оно очень коротко у теплокровных; у холоднокровных, естественно, удлиняется, а если вдобавок такая задержка случается на пути двигательного импульса три-четыре раза, то это составляет чувствительную добавку к их нервному процессу и без того медленному.
Экстрапирамидная двигательная система (эдс) достигла у птиц своего наивысшего расцвета (у этих, вообще говоря, некрупных животных с очень высокой температурой тела обрисованный сейчас недостаток эдс чувствовался гораздо меньше, чем у огромных рептилий). Высокоразвившиеся у птиц органы чувств обеспечили им полное и совершенное владение всеми видами локомоций: бегом, полетом, лазаньем. Все это – движения уже не «туловищного» стиля, как у рыбы или змеи, а «конечностного», более нового в эволюции. Насколько важно для летания безукоризненное владение равновесием, опирающееся на соответственные виды чувствительности, мы знаем очень хорошо с тех пор, как человек сам овладел воздухом. Регулирование и притормаживание движений, умение чередовать полное застывание тела, медленные движения и порывистые, «спуртовые» броски стали развиваться уже у пресмыкающихся, как упоминалось выше; птицы и в этом направлении достигли большего совершенства и разнообразия. Наконец, опись двигательных актов, доступных птицам, включает в себя еще несколько совершенно особых классов действий, которых у пресмыкающихся нет. Во-первых, у них появляется целый ряд сложных инстинктов. Действия птиц, руководимые их инстинктами, иногда так искусны, точны и совершенны, что производят впечатление сознательной деятельности, так же опирающейся на мышление, как и трудовые действия человека. Это совершенно ложное впечатление. Помимо того, что птицы лишены и самого органа настоящего мышления – коры мозговых полушарий, они и при прямой проверке опытом обнаруживают глубокую, не оставляющую сомнений разницу между своими действиями и сходными с ними разумными действиями человека. Когда птица, например, сооружает сложное и мастерски свитое гнездо, иногда прямо сшивая его, как делает птичка-портной, или когда она, руководясь совершенно еще не разгаданным чутьем, находит через сотни километров дорогу к родному гнезду, – все это выглядит так же, как и смысловые цепные действия искусного и сведущего человека. Однако достаточно сбить птицу каким-нибудь немудреным добавочным осложнением или затруднением, чтобы сразу вскрыть всю глубину разницы. Как только требуется выйти хоть слегка из рамок постоянного и неизменного шаблона, как только требуется сообразить хоть какую-нибудь мелочь, изловчиться в мало-мальски непредвиденном случае и т.д., так сейчас же мы оказываемся лицом к лицу с уже знакомой нам по низшим животным реакцией суматошливой растерянности. Таким образом, эти чрезвычайно впечатляющие сложные инстинкты перелета, витья гнезд, высиживания и выкармливания птенцов и т. п. только с первого взгляда похожи на истинно разумную деятельность, для которой все подобные мелкие препятствия не имеют значения.
Экстрапирамидная двигательная система (эдс) достигла у птиц своего наивысшего расцвета (у этих, вообще говоря, некрупных животных с очень высокой температурой тела обрисованный сейчас недостаток эдс чувствовался гораздо меньше, чем у огромных рептилий). Высокоразвившиеся у птиц органы чувств обеспечили им полное и совершенное владение всеми видами локомоций: бегом, полетом, лазаньем. Все это – движения уже не «туловищного» стиля, как у рыбы или змеи, а «конечностного», более нового в эволюции. Насколько важно для летания безукоризненное владение равновесием, опирающееся на соответственные виды чувствительности, мы знаем очень хорошо с тех пор, как человек сам овладел воздухом. Регулирование и притормаживание движений, умение чередовать полное застывание тела, медленные движения и порывистые, «спуртовые» броски стали развиваться уже у пресмыкающихся, как упоминалось выше; птицы и в этом направлении достигли большего совершенства и разнообразия. Наконец, опись двигательных актов, доступных птицам, включает в себя еще несколько совершенно особых классов действий, которых у пресмыкающихся нет. Во-первых, у них появляется целый ряд сложных инстинктов. Действия птиц, руководимые их инстинктами, иногда так искусны, точны и совершенны, что производят впечатление сознательной деятельности, так же опирающейся на мышление, как и трудовые действия человека. Это совершенно ложное впечатление. Помимо того, что птицы лишены и самого органа настоящего мышления – коры мозговых полушарий, они и при прямой проверке опытом обнаруживают глубокую, не оставляющую сомнений разницу между своими действиями и сходными с ними разумными действиями человека. Когда птица, например, сооружает сложное и мастерски свитое гнездо, иногда прямо сшивая его, как делает птичка-портной, или когда она, руководясь совершенно еще не разгаданным чутьем, находит через сотни километров дорогу к родному гнезду, – все это выглядит так же, как и смысловые цепные действия искусного и сведущего человека. Однако достаточно сбить птицу каким-нибудь немудреным добавочным осложнением или затруднением, чтобы сразу вскрыть всю глубину разницы. Как только требуется выйти хоть слегка из рамок постоянного и неизменного шаблона, как только требуется сообразить хоть какую-нибудь мелочь, изловчиться в мало-мальски непредвиденном случае и т.д., так сейчас же мы оказываемся лицом к лицу с уже знакомой нам по низшим животным реакцией суматошливой растерянности. Таким образом, эти чрезвычайно впечатляющие сложные инстинкты перелета, витья гнезд, высиживания и выкармливания птенцов и т. п. только с первого взгляда похожи на истинно разумную деятельность, для которой все подобные мелкие препятствия не имеют значения.
Тем не менее инстинкты перечисленных типов являются показателями высокой степени целесообразного биологического приспособления и ярко свидетельствуют о двигательных достижениях птиц по сравнению с более древними классами позвоночных.
Во-вторых, птицы, в резком отличии от пресмыкающихся, живут (в большинстве) семейно и сами воспитывают своих детенышей. Понятие матери, идея материнства впервые появились на Земле в тот день, когда первая птица высидела снесенные ею яйца. Помимо глубоко принципиального значения этого события, о чем речь будет дальше, оно связано с новым большим обогащением списка движений: с прямо воспитательскими действиями кормления, ухода за птенцами, приучения их к полету и т. д. Наряду с этим домовитая птица имеет еще ряд сложных движений личного туалета, чистки и смазывания перьев, уборки гнезда и т. п. Затем с птицами же впервые появились на Земле выразительные звуки призыва, тревоги, настоящей песни, сменившие собой мертвенные крики лягушек. Появился на свет и танец. Весь двигательный «потолок» птиц несравнимо выше, чем у рептилий, и только в одном, но, правда, чрезвычайно важном отношении этот потолок ощутительно придавливает их книзу. Практически все еще полное отсутствие коры мозговых полушарий делает птиц, даже наиболее одаренных и высокостоящих среди них, туго способными к приобретению личного опыта, к освоению новых сложных двигательных навыков и к ловкости в разрешении непредвидевшихся, неожиданных двигательных задач.
Как пирамидная система съела экстрапирамидную
Наше утверждение о том, что развившаяся до предела эдс таила в себе ряд глубоких биологических неудобств, – не простая догадка. Оно опирается на тот факт, что млекопитающие, на долю которых досталась ликвидация «устаревшего» типа пресмыкающихся, проделали в развитии своих мозговых двигательных устройств один совершенно революционный шаг, круто покончивший в первую голову как раз с двигательной многоэтажностью. У млекопитающих, даже у самых древних и низших форм, мозговая кора представлена несравненно полнее, чем у птиц и рептилий, и, главное, на нее перенесено у первых основное ударение. Стриатум и мозжечок, прошедшие через вершину своего развития у птиц, пятятся у млекопитающих даже несколько назад в их развитии, начинают в известной мере хиреть. В коре полушарий млекопитающих имеются уже представительства от всех органов чувств, и ближних и дальних.
Мы видели в области движений, какое обогащение достигалось постепенным сформированием новых мозговых ядер, возглавлявших прежние. Как и почему именно такое появление новых верховных ядер и образование многоэтажной системы подчинения способствовало огромному качественному росту двигательных возможностей, еще не очень понятно, но самый факт – вне сомнений. Теперь, следя за образованием и развитием мозга млекопитающих, мы оказываемся перед лицом такого же точно хода событий по отношению к органам чувств.
У рыбы и лягушки путь, например, от сетчатой оболочки глаза до мозговых центров зрения состоит из одного нервного «перегона», представляя собой прямой, беспересадочный маршрут. У человека (минуя для краткости все другие виды животных) от глаза до верховных центров зрения в коре (так называемых полей № 19) – четыре «перегона», т. е. столько же, сколько и во вполне развитой эдс. И в этой области высших органов чувств подобная многоэтажность говорит о большом качественном усовершенствовании. Замедления, связанные с многоэтажностью, в области зрения или слуха несравненно менее чувствительны и опасны, нежели в области движений, по очень простой причине: путь от головного мозга до иной мышцы где-нибудь на подошве у человека почти 2 метра, у лошади или слона еще много больше; глаза же и уши у всех них удалены от головного мозга лишь на малое число сантиметров.
И вот по мере того, как кора оказывается вооруженной всеми видами чувствительности в высокосовершенной форме, и центр тяжести управления всеми движениями естественным образом переносится в нее – все ощутительнее становятся неудобства столь далекой и косвенной связи головного мозга с мышцами. В этом случае вместо того, чтобы идти по пути осторожных и постепенных прощупываний и прилаживаний, как мы видели в других сходных случаях, жизнь разрешает создавшуюся проблему сразу, одним ударом, точно разрубая легендарный гордиев узел. Случай в истории развития мозга – единственный в своем роде. Из коры мозговых полушарий пробивается и прорастает прямо до двигательных праклеток спинного мозга беспересадочный, не имеющий никаких перерывов собственный двигательный нервный путь коры. Он носит название пирамидного нервного пути по совершенно случайным причинам, идущим от старых времен науки о мозге (заодно такое наименование объясняет нам и то, почему древняя двигательная система мозга называется экстрапирамидной, т. е. не пирамидной или вне пирамидной).
Более или менее подробная характеристика того, что приносит с собою и обеспечивает пирамидная двигательная система (пдс) для движений вообще и для специально интересующей нас ловкости в частности, найдет себе место в нашем V очерке. Здесь мы ограничимся немногими краткими штрихами, чтобы не выходить из рамок исторического описания.
Прежде всего, чтобы не осталось почвы для каких бы то ни было недоразумений, необходимо сказать веско и точно, что появление и развитие пирамидной системы (пдс) ни в какой мере не означало собою упразднения древней эдс. В этом управлении все дело ограничилось, как уже было упомянуто, незначительным снижением относительного размера (инволюцией) ее ядер. Рептилии и птицы, обзаведясь стриатумом, не ликвидировали паллидума, а сохранили его вместе со всем списком его движений, только добавив к нему новый список более сложных, точных и разнообразных движений стриатума. Точно так же и млекопитающие сберегли полностью всю эдс для тех движений (и элементов движений), какие умели совершать и их далекие предки. Новую же пдс — собственный двигательный аппарат коры, установивший для себя, как мы видели, прямую связь без всяких посредников с двигательными клетками спинного мозга, – млекопитающие смогли использовать при этом для совершенно новых списков движений и действий, бывших по плечу только мозговой коре. Это по преимуществу точные, меткие, сильные целевые движения: нацеливание, прикосновение, схватывание – точный и сильный удар, далекий и меткий бросок, верный и точно рассчитанный нажим. А за этими (и бесчисленными другими, о них см. очерк V) простейшими движениями постепенно развивается целое множество смысловых цепных действий; обращение с предметами, применение орудий и инструментов и, наконец, разумный труд.
У млекопитающих резко вырастает по сравнению с птицами, а особенно с пресмыкающимися, относительное количество однократных целевых движений нападения, охоты и т. д. Все эти движения не шаблонны и не одинаковы от раза к разу, а отличаются большой, точной и быстрой приспособительностью. У них все больше возрастает способность мгновенно создавать новые, незаученные двигательные комбинации, как раз подходящие к возникшему случаю. Если можно применить здесь сравнение из области музыки, то млекопитающие относительно все меньшую часть своих движений исполняют наизусть или по нотам, а все больше импровизируют. Вполне понятно в связи со сказанным, что у них все более возрастает способность к приобретению двигательных навыков: они все легче поддаются дрессировке. У них сильно увеличивается количество и разнообразие движений самообслуживания и туалета: умывание, чистка и точка когтей, вылавливание насекомых, подготовка и обработка пищевого сырья и т. д.
В постоянный и широкий обиход вступает семья и воспитание детенышей. Кто не видел, как кошка приносит котятам полупридушенную мышь, чтобы приучать их? Кто не наблюдал, как львица или тигрица в зоопарке щедро, но разумно раздает детям «педагогические» оплеухи? И волчица, и бобриха, и макака обучают потомство особенностям их жизненного промысла.
Семья вырабатывает и огромное количество душевных оттенков и переживаний, неведомых рептилиям: привязанность, самоотвержение, благодарность, послушание, дружбу.
Очень обильными становятся действия, образующие уже переход к настоящим, так называемым предметным и цепным, действиям: всевозможные игры в компании, показывание примера с педагогической целью, орудование с предметами и т. п. Птицам доступны звуки-сигналы и звуки-песни, у млекопитающих появляется уже целый ряд выразительных и смысловых звуков – почти слов. Как разнообразны и осмысленны, например, звуки, издаваемые по различным поводам умной собакой! Сетон – Томпсон говорит то же о медведях, Пришвин – о бобрах, Киплинг – о морских котиках. Появляются и мимика, совершенно отсутствующая у птиц, и выразительные движения. Каждый из нас наблюдал, как изменчивы и как понятны без слов выражения «лица» у собаки, когда она рада, или пристыжена, или оскорблена.
Вся совокупность движений у млекопитающих благодаря вступлению в действие пирамидной двигательной системы теряет тот особенный, как будто вязкий и липкий характер, то чередование движений с застываниями тела наподобие статуи, которые свойственны птицам и пресмыкающимся. Когда ящерица, крокодил, черепаха или змея неподвижны, то они действительно неподвижны, как бревно. То же хорошо заметно на сидящей сове или попугае. Тем и другим одинаково присущи медленные, тягучие движения головы с шеей или когтистых лап. Этот характер и движений и неподвижности очень типичен для эдс; очень интересно, что нечто чрезвычайно сходное получается и у людей, у которых заболевание мозга приводит к относительному выпячиванию деятельности эдс и ослаблению пирамидной системы. У «пирамидных» животных – млекопитающих – движения становятся упругими, напоминающими движение пружины. Абсолютной неподвижности у млекопитающих не бывает никогда. Их «покой» – в кавычках – всегда насыщен то настораживательными движениями головы и шеи, то наставлением и поворотами ушей, то еще какой-нибудь привычной и непроизвольной двигательной мелочью. Вот собака или кошка замерли, подстерегая жертву. Они застыли на одном месте, недвижимые, но полные скрытого напряжения, как взведенный курок. А посмотрите в то же время, что выделывает их хвост…
Теперь мы подошли вплотную к третьей и самой главной причине, положившей конец царству пресмыкающихся на Земле и утвердившей до текущего дня господство млекопитающих. Рептилии были бескорковыми животными, их верховной двигательной системой была эдс. Млекопитающие ввели в мир принцип мозговой коры с ее неограниченными возможностями, а аппаратом, приводившим в действие их теплокровные поперечнополосатые мышцы, была пирамидная система со всеми теми богатствами, которые мы успели бегло обозреть выше. Важнейшими из них были: 1) быстрота, сила и точность движений; 2) неограниченная способность к впитыванию в себя личного жизненного опыта (усугубленная еще тем, что этот опыт копился и передавался от родителей к детям) и 3) способность тут же, на месте создавать новые двигательные комбинации, как дома из кубиков или слова из типографских букв. Внешняя сторона события, разыгравшегося в Меловую эпоху истории Земли, заключалась в том, что теплокровные млекопитающие переели всех холодных гадов. Внутренняя сторона этого же события была несравненно важнее и глубже.
Она состояла в том, что пирамидная двигательная система съела экстрапирамидную и утвердилась над ее обломками. С этого времени вот уже 2 или 3 «года» нашего условного исторического масштаба млекопитающие главенствуют над всем животным миром. Последнюю «неделю» или полторы на троне Земли восседает человек. Закончим этот очерк небольшою прикидкой на тот же масштаб времени более близких к нам исторических событий. Непрестанно развиваясь, мозг хозяина Земли все увеличивает и утверждает свое реальное господство над миром. Около «часа» назад в нашем масштабе человек изобрел письменность и положил начало историческому периоду своего существования. Он перенес тяжелую мигрень мрачного средневекового застоя мысли, но здоровые начала преодолели ее. Опытное изучение природы, настоящая позитивная наука начались около 5 «минут» назад. Физиология мозга и нервной системы существует вторую «минуту». Извиним ей ее все еще чувствительные и большие пробелы, ее многочисленные пока «белые пятна», более чем естественные при столь коротком сроке ее существования.